слой пептидогликана чем покрыть
Пептидогликан (Мюрейн) – определение, структура и функции
Определение пептидогликана
Пептидогликан, также называемый мурейн, представляет собой полимер, который составляет клеточная стенка из большинства бактерии, Он состоит из сахара и аминокислоты и когда многие молекулы пептидогликана объединяются, они образуют упорядоченную структуру кристаллической решетки. Бактерии классифицируются как грамположительные или грамотрицательные на основании различий в структуре их пептидогликана клетка стены. Археи не имеют клеточной стенки, состоящей из пептидогликана, но некоторые имеют слой псевдопептидогликана (псевдомуреина), который является аналогом полимера.
Функция пептидогликана
Пептидогликан является основным компонентом клеточной стенки у большинства бактерий. Сшивка между аминокислотами в слое пептидогликана образует прочную сетчатую структуру, которая обеспечивает структуру клетки. Пептидогликан играет очень важную роль в бактериях, потому что бактерии одноклеточный ; это дает силу внешней структуре организм.
Он также участвует в двойное деление Вот как размножаются бактерии. Бактерии подвергаются бесполое размножение и разделить себя на две клетки. Чтобы это произошло, пептидогликан в клеточной стенке должен расти по мере удлинения бактерии перед делением. Затем, когда бактерия раскололась на две части, клеточная стенка должна реформироваться, чтобы две новые бактериальные клетки могли стать закрытыми.
Структура пептидогликана
Два чередующихся аминосахара составляют кристаллическую решеточную структуру пептидогликана; это N-ацетилглюкозамин (сокращенный до NAG) и N-ацетилмураминовая кислота (сокращенный до NAM). Аминосахарами являются молекулы сахара, которые имеют аминогруппу (-NH2), замещающую одну из их гидроксильных групп. Каждый ДН молекула имеет присоединенную цепь из четырех или пяти аминокислот. Сшивание между этими аминокислотами дает пептидогликану его сильную структуру.
Эти диаграммы показывают структуру одной молекулы пептидогликана и структуру пептидогликана, когда многие молекулы соединяются вместе.
Окрашивание по Граму
Окрашивание по Граму – это метод окрашивания бактерий, который используется для классификации их на две группы: грамположительные, которые показывают окраску, и грамотрицательные, которые этого не делают. Техника была разработана в 19-м веке Гансом Кристианом Грамом, для которого она названа. Первоначально Грэм разработал этот метод, когда искал способ сделать клетки срезов более заметными, но позже было обнаружено, что бактерии можно разделить на две группы в зависимости от того, сохраняют ли они цвет пятна.
Различия клеточной стенки пептидогликана ответственны за то, является ли бактерия грамположительной или грамотрицательной. Метод окрашивания по Граму в основном включает окрашивание слайдов, на которых находятся клетки, кристаллическим фиолетовым красителем, промывание водой и добавление йода. Затем сафранин, который придает красный цвет, используется для противодействия окрашиванию. Кристаллический фиолетовый краситель образует комплекс с йодом. Грамположительные бактерии имеют толстые пептидогликановые слои, которые улавливают кристаллический фиолетово-йодный комплекс. Это делает клеточные стенки этих бактерий пурпурными; пурпурный цвет маскирует цвет более светлого красного сафранина. Однако грамотрицательные бактерии имеют тонкие клеточные стенки, к которым не может присоединиться кристаллический фиолетово-йодный комплекс. У этих бактерий смывается пурпурное пятно, но остается красное контр-пятно, в результате чего грамотрицательные бактерии при окрашивании по Граму выглядят красными.
Окрашивание по Граму не может быть использовано для специфической идентификации бактерий, например, при вид уровень. Вместо этого он используется для общей идентификации. Некоторые грамположительные бактерии включают в себя роды Listeria, Streptococcus и Bacillus. Большинство видов бактерий являются грамотрицательными, такие как протеобактерии, зеленые серные бактерии и цианобактерии. Некоторые виды бактерий являются грамм-переменными или грамм-неопределенными, что означает, что они либо показывают фиолетовый и красный цвета, либо не реагируют предсказуемым образом на пятно. Микобактерия туберкулеза, вызывающая туберкулез, является одним из примеров грам-неопределенной бактерии.
Разница между пептидогликаном и протеогликаном
Пептидогликан не следует путать с похожим по звучанию словом протеогликан. В то время как пептидогликан относится к бактериальной клеточной стенке, протеогликан представляет собой белок, который был гликозилирован, что означает, что к нему прикреплены углеводы. Протеогликаны найдены в соединительной ткань категория, которая включает хрящ, кость, кровь, волокнистые ткани и жировая ткань (жир).
викторина
1. Что из перечисленного является компонентом пептидогликана?A. N-ацетилглюкозаминB. N-ацетилмураминовая кислотаC. Пептидная цепь аминокислотD. Все вышеперечисленное
Ответ на вопрос № 1
D верно. Пептидогликан состоит из двух повторяющихся аминосахаров, N-ацетилглюкозамина (NAG) и N-ацетилмураминовой кислоты (NAM), и пептид из нескольких аминокислот присоединен к каждой единице NAM.
2. Какое вещество НЕ является компонентом окрашивания по Граму?A. Кристалл фиолетовый красительB. SafraninC. йодD. Это все компоненты окрашивания по Граму
Ответ на вопрос № 2
D верно. Все это компоненты окрашивания по Граму. Кристаллический фиолетовый краситель образует комплекс с йодом, который попадает в структуру пептидогликана клеточной стенки бактериальных клеток с толстыми клеточными стенками (грамположительные бактерии). Сафранин является контрстейном и появляется у бактерий с тонкими клеточными стенками, которые не удерживают кристаллическое фиолетово-йодное окрашивание (грамотрицательные бактерии).
3. Какого цвета появится грамотрицательная бактерия на предметном стекле, прошедшем окрашивание по Граму?A. красныйB. ФиолетовыйC. синийD. зеленый
Ответ на вопрос № 3
верно. Грамотрицательная бактерия, такая как цианобактерия, будет выглядеть красной из-за противодействия окраске сафранина, используемой во время окрашивания по Граму. Его клеточные стенки пептидогликана слишком тонкие, чтобы кристаллический фиолетово-йодный комплекс не мог их придерживаться, поэтому фиолетовый цвет, характерный для грамположительных бактерий, смывается, а красный цвет от сафранина остается.
Функции, структура и синтез пептидогликана
пептидогликана это основной компонент клеточной стенки прокариот. Это большой полимер, состоящий из единиц N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты. Состав пептидогликана довольно сходен во всех группах прокариот.
Что меняется, так это идентичность и частота аминокислот, которые прикреплены к нему, образуя тетрапептидную цепь. Механизм, участвующий в синтезе пептидогликана, является одной из наиболее распространенных целей для большинства антибиотиков..
функции
Пептидогликан является основным компонентом клеточной стенки бактерий. Его основная роль заключается в поддержании формы клетки и поддержании осмотической стабильности, характерной почти для всех бактерий..
В зависимости от структуры указанной стенки прокариоты можно классифицировать как грамположительные и грамотрицательные..
Первая группа имеет высокие концентрации пептидогликана в составе его клеточной стенки и, следовательно, способна сохранять окраску по Граму. Наиболее важные характеристики пептидогликана в обеих группах описаны ниже:
Грамположительные бактерии
Стенка грамположительных бактерий характеризуется плотностью и однородностью, состоящей в основном из пептидогликана и большого количества тейхоевых кислот, глицериновых полимеров или рибитола, связанных с фосфатными группами. В этих группах рибит или глицерин связаны аминокислотными остатками, такими как d-аланин.
Тейкойовые кислоты могут быть связаны с самим пептидогликаном (через ковалентную связь с N-ацетилмураминовой кислотой) или с плазматической мембраной. В последнем случае они больше не называются тейхоевыми кислотами, а превращаются в липотейхоевые кислоты.
Поскольку тейкоевые кислоты имеют отрицательный заряд, общий заряд стенок грамположительных бактерий является отрицательным.
Грамотрицательные бактерии
Великие отрицательные бактерии имеют структурно более сложную стенку, чем грамположительные бактерии. Они состоят из тонкого слоя пептидогликана, за которым следует внешняя мембрана липидной природы (в дополнение к плазматической мембране клетки).
Они не содержат тейхоевой кислоты, и наиболее распространенным мембранным белком является липопротеин Брауна: небольшой белок, ковалентно связанный с пептидогликаном и встроенный во внешнюю мембрану гидрофобной частью..
Липополисахариды находятся в наружной мембране. Это большие, сложные молекулы, образованные из липидов и углеводов, и состоят из трех частей: липид А, полисахаридный центр и антиген О.
структура
Пептидогликан является сильно сшитым и взаимосвязанным полимером, а также эластичным и пористым. Он имеет значительные размеры и состоит из одинаковых субъединиц. Полимер имеет два производных сахара: N-ацетилглюкозамин и N-ацетилмураминовую кислоту..
Кроме того, они содержат несколько типов аминокислот, включая d-глутаминовую кислоту, d-аланин и мезодиаминопимелиновую кислоту. Эти аминокислоты не совпадают с аминокислотами, составляющими белки, так как они имеют конформацию l-, а не d.-.
Аминокислоты отвечают за защиту полимера от действия пептидаз, ферментов, которые разлагают белки.
Структура организована следующим образом: звенья N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмураминовой кислоты чередуются друг с другом, в карбоксильной группе группы N-ацетилмураминовой кислоты имеется присоединенная цепь аминокислот d- и l.-.
Карбоксильная концевая группа остатка d-аланина присоединена к аминогруппе диаминопимелиновой кислоты (DAP), хотя может иметь место другой тип мостика.
синтез
Синтез пептидогликана происходит в цитоплазме клетки и состоит из четырех этапов, где полимерные звенья, связанные с UDP, переносятся в функцию транспорта липидов, которая переносит молекулу наружу клетки. Полимеризация происходит здесь благодаря ферментам, расположенным в области.
Пептидогликан представляет собой полимер, который отличается от других структур своей организацией в двух измерениях и требует, чтобы составляющие его звенья были связаны соответствующим образом для достижения этой конформации.
Шаг 1
Процесс начинается внутри клетки с превращением глюкозомина в N-acetylmurámico, благодаря ферментативному процессу.
Затем он активируется в химической реакции, которая включает реакцию с трифосфатом уридина (UTP). Этот этап приводит к образованию уридиндифосфат-N-ацетилмурамовой кислоты.
Затем сборка единиц уридиндифосфат-N-ацетилмураминовой кислоты происходит через ферменты.
Шаг 2
Впоследствии пентапептид-дифосфат уридин-N-ацетилуровой кислоты связывается посредством пирофосфатной связи с бактопренолом, расположенным в плазматической мембране, и происходит высвобождение уридинмонофосфата (UMP). Бактопренол действует как молекула-носитель.
При добавлении N-ацетилглюкозамина образуется дисахарид, который приводит к образованию пептидогликана. Этот процесс может быть слегка изменен у некоторых бактерий.
Например, в Золотистый стафилококк добавление пентаглицина (или других аминокислот) происходит в положении 3 пептидной цепи. Это происходит с целью увеличения длины сшивки.
Шаг 3
Впоследствии, бактериопренол отвечает за перенос пептидных предшественников N-ацетилглюкозамин-N-ацетилмурамического дисахарида наружу, которые связываются с полипептидной цепью благодаря наличию ферментов трансгликозилазы. Эти белковые катализаторы используют пирофосфатную связь между дисахаридом и бактериопренолом.
Шаг 4
В области вблизи плазматической мембраны происходит перекрестное сшивание (транспептидация) между пептидными цепями через свободный амин, расположенный в третьем положении аминокислотного остатка или N-конец цепи пентаглицина, и d-аланин, расположенный в четвертая позиция другой полипептидной цепи.
Сшивание происходит благодаря присутствию в ферментах транспептидазы, расположенных в плазматической мембране.
Во время роста организма пептидогликан может быть открыт в определенных точках с использованием ферментативного механизма клетки и приводит к введению новых мономеров..
Поскольку пептидогликан похож на сеть, открытие в разных точках не приводит к значительному снижению прочности конструкции..
Процессы синтеза и деградации пептидогликана происходят постоянно, и определенные ферменты (такие как лизоцим) являются определяющими в форме бактерии..
Когда бактерия испытывает дефицит питательных веществ, синтез пептидогликано прекращается, вызывая некоторую слабость в структуре.
Слой пептидогликана чем покрыть
Основные функции клеточной стенки следующие.
• Клеточная стенка защищает бактерии от внешних воздействий, придаёт им характерную форму, поддерживает постоянство внутренней среды и участвует в делении.
• Через клеточную стенку бактерий осуществляется транспорт питательных веществ и выделение метаболитов,
• На поверхности клеточной стенки располагаются рецепторы для бактериофагов, бактериоци-нов и различных химических веществ.
• Структура и состав элементов клеточной стенки определяет антигенную характеристику бактерий (по структуре О- и Vi-Аг).
• Клеточная стенка способна по-разному воспринимать красители; на этом основаны тинкториальные свойства бактерий.
• Нарушение синтеза компонентов клеточной стенки приводит к гибели бактерии или образованию 1-форм.
Рис. 4-3. Структура пептидогликана (муреина) Escherichia coll. Гетерополимерные цепочки, состоящие из чередующихся остатков N-ацитилглюкозамина (N-АцГлю) и N-ацетилмурамовой кислоты (N-АцМур), связаны между собой аминокислотными мостиками. Слева— детальное строение фрагмента пептидогликана. Справа — схематическое изображение структуры однослойного муреи-нового мешка.
Пептидогликан. Муреиновый мешок. Структура пептидогликана (муреина)
Опорный каркас клеточной стенки бактерий — пептидогликан (муреин) — гетерополимер, состоящий из повторяющихся дисахаридных групп, соединённых поперечными и боковыми цепочками (рис. 4-3). Остов молекулы пептидогликана — дисахарид. Его образуют N-ацетилглюкозамин и N-ацетилмурамовая кислота, соединённые через р-гликозидные связи. К молекуле N-ацетилмурамовой кислоты присоединяются олигопептиды, образующие боковые цепочки.
Связывание фрагментов пептидогликана заключается в образовании пептидной связи между терминальным остатком аминокислотного мостика (D-аланином) с предпоследним остатком примыкающего аминокислотного мостика (L-лизином или диаминопимелиновой кислотой в зависимости от вида бактерии). Боковые мостики образуют четыре аминокислоты, поперечные (вертикально связывающие слои пептидогликана) — пять аминокислот. В состав боковых мостиков также входят уникальные аминокислоты, присутствующие только у прокариотов, например диаминопимелиновая кислота (у большинства грамотрицательных бактерий) и D-изомеры глутаминовой кислоты и аланина. Эти соединения — «ахиллесова пята» бактерий, так как препараты, ингибирующие синтез компонентов клеточной стенки, обычно безвредны для растений и животных.
Пептидогликан лабилен к действию различных агентов. В частности, лизоцим гидролизует пептидогликан, расщепляя гликозидные связи между N-ацетилглюкозамином и N-ацетилмурамовой кислотой, то есть лизоцим действует как N-ацетилмурамидаза. Пептидазы расщепляют межпептидные связи, амидазы — связи между N-ацетилмурамовой кислотой и боковым пептидом (L-аланином). Лизостафин разрушает поперечные мостики пептидогликанов стафилококков. В-Лактамные антибиотики нарушают связывание боковых мостиков.
Рис. 4-4. Клеточная стенка грамотрицательных (А) и грамположительных (Б) бактерий.
Гетерополимерные пептидогликановые цепочки, соединённые пептидными связями, образуют гигантскую мешковидную макромолекулу («муреиновый мешок»), покрывающую всё тело бактерии. На поверхности «муреинового мешка» и в его толще располагаются различные вещества, характер и содержание которых лежит в основе разделения бактерий на грамположительные и грамотрицателъные (рис. 4-4).
Слой пептидогликана чем покрыть
• Большинство бактерий содержат пептидогликан, жесткую внешнюю клеточную стенку, образованную полимерной сеткой гликановых нитей, связанных между собой короткими пептидами
• Пентапептиды дисахаридной природы, являющиеся предшественниками пептидогликана, образуются в цитоплазме, экспортируются из клетки, и собираются вне цитоплазматической мембраны
• Согласно одной из моделей, объясняющей синтез клеточной стенки, мульти белковый комплекс вставляет новый материал, следуя принципу: «прежде чем удалить — сделай»
• Перестройка, модификация и репарация клеточной стенки происходят с участием многих автолитических ферментов
• У некоторых бактерий пептидогликан клеточной стенки играет важную роль в поддержании формы клетки
• Гомолог бактериального актина, MreВ, образует в цитоплазме спиральные филаменты, которые определяют форму клетки, контролируя синтез пептидогликана
У большинства бактерий основной компонент клеточной оболочки называется пептидогликан. Он состоит из сетки гликановых нитей, связанных пептидами. Полимер покрывает всю поверхность микроорганизма, образуя жесткую защитную оболочку. Клеточная стенка, состоящая из пептидогликана, играет критическую роль в обеспечении выживаемости бактерий, поскольку она оказывает сопротивление силе, возникающей за счет высокой внутренней осмолярности клетки, которая действует на цитоплазматическую мембрану.
Поэтому разрыв стенки имеет для клетки катастрофические последствия. Пептидогликан также играет роль в поддержании формы большинства клеток бактерий.
Известные виды бактерий подразеляются на две группы, которые отличаются друг от друга по отношению к прокрашиванию. Различное отношение грамположительных и грамотрицательных бактерий к прокрашиванию по Граму отражает фундаментальные различия в организации их клеточной стенки. У грамотрицательных бактерий присутствует тонкий слой пептидогликана, вероятно, состоящий из одного слоя гликановых нитей.
Поэтому он обладает двухмерной структурой и связующие пептидные мостики располагаются в той же плоскости, что и гликановые цепи. Напротив, у грамположительных бактерий слой пептидогликана гораздо толще и включает несколько слоев гликановых нитей. В этом случае поперечные мостики, вероятно, лежат в разных плоскостях и соединяют нити, находящиеся в одной плоскости с нитями расположенного ниже слоя. Неизвестно, почему у грамположительных и грамотрицательных бактерий сборка пептидогликана происходит столь разными путями. Одно из возможных преимуществ более толстой клеточной стенки заключается в том, что она обладает большей прочностью и поэтому может обеспечивать большую степень защиты от физических воздействий, а также от высокого внутреннего осмотического давления, характерного для грамположительных клеток.
Как показано на рисунке ниже, гликановые нити обычно состоят из повторяющегося дисахарида, N-ацетилглюкозамин-N-ацетилмурамовая кислота (NAG-NAM). Средний размер нитей составляет порядка 30 дисахаридов, однако он варьирует в широких пределах. К NAM ковалентно присоедияется пептид, который синтезируется вне рибосом и включает несколько небычных аминокислот, D-глутаминовую кислоту, D-аланин и диаминопимелиновую кислоту (БАР). (Аминокислоты, используемые для синтеза белка, обязательно должны находиться в L-форме.) DAP служит источником аминогрупп, которые участвуют в образовании сшивок между гликановыми нитями.
Сшивки приводят к высвобождению последнего D-аланина из пептидной цепи. У некоторых бактерий в состав пептидных мостиков входят дополнительные аминокислоты. У грамположительных бактерий нити NAM-NAG. могут соединяться одним или несколькими остатками глицина в пептидных мостиках.
Синтез пептидогликана поисходит в несколько этапов, начинаясь в цитоплазме и заканчиваясь на наружной стороне цитоплазматической мембраны.
В ходе реакции трансгликозилирования из NAM высвобождается бактопренол (на рисунке не показан).
Как показано на рисунке ниже, дисахаридные предшественники образуются в цитозоле, начиная с уридин-5-дифосфата (УДФ)-NAM. Цепь аминокислот формируется последовательно, и в каждм шаге участвует один фермент. Образующийся пентапептид УДФ-NAM присоединяется к специфическому липиду клеточной мембраны (бактопренолу). Добавление NAG завершает построение дисахаридного предшественника, который затем ориентируется по направлению к внешней стороне мембраны для дальнейшей сборки существующего пептидогликана.
Для включения дисахаридного предшественника в полимер необходимо протекание двух ферментативных реакций: трансгликозилирования для формирования гликановых цепей и транспептидации для образования сшивок. Ферменты, ответственные за транспептидацию, были обнаружены при изучении связывания пенициллина, токсический эффект которого на клетки бактерий связан с его ингибированием транспептидаз. Поэтому они были названы пенициллин-связывающими белками (РВР) Высокомолекулярные белки, относящиеся к классу А РВР, представляют собой бифункциональные ферменты, которые характеризуются наличием отдельного дополнительного трансгликозилазного домена, а также домена, обладающего транспептидазной активностью. У палочковидных бактерий цилиндрическая часть клетки и полукруглые торцы (образовавшиеся при делении), вероятно, требуют специальных машин синтеза пептидогликана.
У Е. coli эти особые транспептидазы представлены белками РВР2 и РВР3 соответственно. Существуют данные, свидетельствующие о том, что эти транспептидазы используют несколько разные субстраты. Так, первая использует боковую цепь пентапептида, а вторая — тетра- или трипептид. Различий в структуре протеогликанов, синтезированных с участием двух этих ферментов, не обнаружено.
Для того чтобы клетка могла расти и делиться, ковалентные связи в пептидогликане должны быть разорваны с тем, чтобы обеспечить включение новых его участков. Существует привлекательная точка зрения, которая объясняет, каким образом обеспечивается безопасное включение новых единиц пептидогликана. Она основана на принципе, которвш можно сформулировать так: «прежде чем удалить — сделай». Иными словами, новые нити добавляются в места образования новых участков до разрыва существующих связей. Как показано на рисунке ниже, процесс в целом контролируется мультиферментным комплексом, который содержит РВР, необходимые для добавления новых участков, и ферменты автолиза, которые затем гидролизуют существующие.
Согласно модели «3 вместо 1», комплекс, содержащий две бифункциональные транспептидазы-трансгликозилазы и специальную гипотетическую трансгликозилазу, образует «тройную упаковку» новых сшитых между собой нитей. Две монофункциональные транспептидазы комплекса связывают новые внешние нити с существующими.
Связывание происходит с любой стороны «матричной» нити. Затем матричная нить гидролизуется ферментом автолиза, который также входит в состав комплекса. Хотя появляются указания на существование ассоциатов, содержащих перечисленные ферменты, остается убедиться в том. что все остальные детали предложенной схемы соответствуют действительной картине. Одна из трудностей, возникающая при попытке проверить эту модель, заключается в том, что для многих бактерий характерна высокая избыточность набора РВР, так что выключение соответствующего гена практически не отражается на фенотипе.
Изолированная саккула клеточной стенки интактна, но принимает двухмерную структуру.
Саккула была получена с использованием агаровой фильтрации.
Однако у большинства бактерий в клеточной стенке содержится множество ферментов автолиза. Эти ферменты действуют на разные связи в пептидогликане. По большей части функции автолизинов неизвестны, за исключением их очевидной роли в деградации клеточной стенки, позволяющей разойтись дочерним клеткам, образовавшимся в конце акта деления. Так же как и в случае РВР, нокаут множественных генов, кодирующих аутолизин, обычно практически не влияет на фенотип, за исключением некоторого утолщения клеточной стенки и задержки разделения клеток.
Существует несколько групп данных, в пользу точки зрения о том, что пептидогликан клеточной стенки играет ключевую роль в поддержании формы бактериальной клетки. Во-первых, как иллюстрирует рисунок ниже, изолированная саккула сохраняет форму клетки, из которой она была получена. Во-вторых, обработка клетки таким ферментом, как лизоцим, который гидролизует стенку, приводит к утрате клеткой своей формы. В-третьих, мутации, приводящие к изменению клеточной формы, часто затрагивают гены, принимающие участие в синтезе клеточной стенки.
На протяжении десятилетий считалось, что бактерии не обладают актиновым цитоскелетом, который определяет форму эукариотических клеток. Однако недавно оказалось, что белок бактерий, MreВ, характеризующийся очень низкой степенью структурной гомологии с актином, фактически является его функциональным гомологом. Действительно, при рентгеноструктурном анализе этого белка обнаружена трехмерная складка, которая совпадает с характерной для актина. Гены mreВ впервые были идентифицированы при исследовании мутантов Е. coli и В. subtilis, у которых отмечалось нарушение клеточных форм. На рисунке ниже показано влияние мутаций в двух отдельных гомологичных генах — mreВ и mbl (близкий к mreВ) на форму клеток В. subtilis.
Ген mreВ найден почти во всех бактериях несферической формы, однако отсутствует у кокков (обладающих круглой формой). Если в качестве исходной принять простую сферическую симметрию круглой формы, то белок MreВ может участвовать в функционировании клеточной системы, обеспечивающей образование более сложных форм: палочковидных (Е. coli и В. subtilis), изогнутых (вибрион) и спирализованных (Helicobacter). На рисунке ниже представлены клетки В. subtilis, экспрессирующие конструкцию, представляющую собой конъюгат кодирующей области белка Mbl и зеленого флуоресцирующего белка (GFP). Белки образуют спирализованные филаментарные структуры непосредственно под клеточной мембраной. Сами по себе эти структуры не обладают достаточной жесткостью, чтобы непосредственно определять форму клетки.
Если искусственно нарушить цилиндрическую форму клетки, например удалив клеточную стенку и приготовив протопласты, Mbl-филаменты утрачивают спиральную конфигурацию. Вероятно, они функционируют, регулируя синтез материала для новой клеточной стенки таким образом, что во время роста, в целом, поддерживаются форма клетки и ее размеры.
Пока окончательно не выяснено, как MreB-филаменты взаимодействуют с клеточной стенкой. Однако гены mreB почти всегда располагаются выше двух других консервативных генов бактерий, mreC и mreD. Оба этих гена также определяют форму клетки и кодируют трансмембранные белки, которые, в принципе, могут сопрягать информацию, получаемую от спирализованных MreB-филаментов внутри клетки, с синтезом клеточной стенки, происходящим вне ее.
Слой пептидогликана у грамотрицательных и грамположительных бактерий содержит одни и те же повторяющиеся дисахариды, однако различается по пептидным связкам.
Некоторые грамположительные бактерии вместо мезо-диаминопимелиновой кислоты содержат L-лизин.
Дисахарид представляет собой М-ацетилглюкозамин-М-ацетилмурамовую кислоту (NAG-NAM). 
Модель «3 вместо 1» постулирует, что при вставке новообразованных участков пептидогликана реализуется принцип «прежде чем удалить — сделай».
Согласно предложенной модели, мультиферментный комплекс, образующийся на предсуществующей нити (стыковочная нить),
синтезирует три новых сшитых между собой нити и вставляет их в уже имеющийся пептидогликановый слой до момента деградации стыковочной нити. 
Влияние мутаций в генах mreB и mbl на форму клеток у В. subtilis.
Клетки дикого типа имеют палочковидную форму, mreВ-мутанты, более округленную,
а мутантам по гену mbl свойственна изогнутая форма. 
Белок Mbl бактерий, обладающий низкой степенью структурной гомологии с актином эукариот,
образует в клетках спирализованные филаментарные структуры.
На фотографии показаны три клетки Bacullus subtilis, экспрессирующие Mbl-GFP.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021