пол птиц в генетике

ЧУП «ДаМедика-Бел» (DaMedika)

* Перед поездкой в офис необходимо предварительно созвониться с сотрудниками Представительства

Представительство в Литве

Представительство в Латвии

Адрес офиса: Latvia, Riga, Pernavas iela 25
Телефон/viber: +371 244 24 440
E-mail: info@zoogen.lv
FB: Zoogen Latvia
Время работы офиса: с 17-00 до 19-00 (по местному времени), пятница

* Перед поездкой в офис для сдачи биоматериала необходимо предварительно созвониться с Представителем

Представительство в Украине

ООО «ЗООГЕН УКРАИНА»

Представитель ООО «ЗООГЕН» по Восточной части Центрального федерального округа РФ

Чамкина Оксана Анатольевна
Радченко Михаил Михайлович

Представитель ООО «ЗООГЕН» по Западной части Центрального округа РФ

Егоров Кирилл Андреевич

Адрес офиса: г. Тула, Косая Гора, ул. Генерала Горшкова, д.15
Телефон/Viber: +7 (916) 984-87-87
E-mail: tula@zoogen.org
FB: www.facebook.com/groups/
1915858932047625
Время работы офиса: с 10-00 до 18-00 (по местному времени), ежедневно

* Перед поездкой в офис для сдачи биоматериала необходимо предварительно созвониться с Представителем

Представитель ООО «ЗООГЕН» по Восточной Сибири

Наумова Ксения Евгеньевна

* Перед поездкой в клуб для сдачи биоматериала необходимо предварительно созвониться с Представителем

Представитель ООО «ЗООГЕН» по Дальневосточному округу РФ

Корнилова Ирина Анатольевна

Приморский краевой клуб служебного собаководства
Адрес клуба: г. Владивосток, пр. 100-летия Владивостоку, 57/А, офис 15
Телефоны/Viber: +7 (964) 437-19-79, +7 (423) 236-22-32
E-mail: vladzoogen@mail.ru
FB: www.facebook.com/irina.kornilova1
Время работы клуба: с 14 до 18 (по местному времени), вторник-суббота

* Перед поездкой в клуб для сдачи биоматериала необходимо предварительно созвониться с Представителем

Представитель ООО «ЗООГЕН» по Калининграду и Калининградской области

Набиева Марина Борисовна

Ветеринарная клиника «39 жизней»
Адрес клиники: г. Калининград, ул. Фрунзе, дом 6 «А»
Телефон/Viber: +7 (906) 238-72-38 (Сорокина Любовь), +7 (4012) 38-72-37 (клиника)
E-mail: kaliningrad@zoogen.org
VK: vk.com/vet39lives
Время работы клиники: круглосуточно

Представитель ООО «ЗООГЕН» по Краснодару и Краснодарскому краю

Гарковенко Алексей Вячеславович

ДНК-Экспертиза
Контактные лица: Рябоконь Галина Вячеславовна
Адрес офиса: г. Краснодар, ул. Калинина, д. 13, корпус 62, цокольный этаж
Телефоны/Viber: +7 (928) 440-16-99
E-mail: krasnodar@zoogen.org
VK: vk.com/public198763060
Время работы клиники: с 10-00 до 18-00
* Прием по предварительной записи

Представители ООО «ЗООГЕН» по Татарстану, Мордовии, Удмуртии, Башкирии, Марий Эл, Чувашии

Прихожан Светлана Владимировна
Телефон/Viber: +7 (927) 242-57-77
Сергеева Елена Юрьевна
Телефон/Viber: +7 (906) 333-56-35
E-mail: tat@zoogen.org
FB: www.facebook.com/
svetlana.prikhozhan или www.facebook.com/profile.php?id=100022430262178
* Возможна сдача биоматериала в клубах г. Набережные Челны, перед поездкой необходимо предварительно созвониться с Представителями

Представители ООО «ЗООГЕН» по Уральскому округу РФ

Представитель ООО «ЗООГЕН» по Волгограду и Волгоградской области

Представитель ООО «ЗООГЕН» по Центральной Сибири

Шушакова Арина Константиновна

Центр ветеринарной помощи Авва
Адрес центра: г. Новокузнецк, ул. Хитарова, 30
Телефоны/Viber: +7 (913) 401-46-18, +7 (3843) 605–950, +7 (3843) 500-210
E-mail: avvavetklinika@gmail.com
Сайт: avva-vet.online
VK: vk.com/avva2012
Время работы центра: круглосуточно

Представитель ООО «ЗООГЕН» в Республике Крым

Перфилова Марина Владимировна

Представитель ООО «ЗООГЕН» по Оренбургу и Оренбургской области

Вдовкина Лариса Юрьевна

Оренбургская региональная общественная организация любителей собак «Кинолог плюс»
Адрес клуба: г. Оренбург, ул. Одесская, 92а
Телефон/Viber: +7 (987) 788-47-31
E-mail: orenburg@zoogen.org
* Перед поездкой в клинику для сдачи биоматериала необходимо предварительно созвониться с Представителем

Представитель ООО «ЗООГЕН» по Республике Коми

Елистратова Екатерина Дмитриевна

Представитель ООО «ЗООГЕН» по Северо-Кавказскому Федеральному округу

Мединцев Александр Евгеньевич

Сеть ветеринарных клиник «Цап-царап»
Адреса клиник:
г. Ставрополь, пер. Макарова, д. 26Б
г. Михайловск, ул. Войкова, д. 42
Телефон/Viber: +7 (962) 400-21-05
E-mail: sevkav@zoogen.org
Сайт: Ветеринарная клиника «Цап-Царап»

Внимание!
Идентификацию животного можно проводить только по трем маркерам: чип, клеймо или номер на кольце (для птиц) при заборе биоматериала. Ни уникальный окрас, ни ошейник с именем и т.п. не могут являться маркером для идентификации животного.
При самостоятельном сборе биоматериала животное считается не идентифицированным.
Идентификацию имеет права проводить независимое лицо, не являющееся ни заказчиком исследований, ни владельцем животного: сотрудник или представитель ЦВГ ЗООГЕН, ветеринарный врач (при этом врач не является владельцем идентифицируемого животного), ответственные лица клубов, клиник, лабораторий, заключивших с ЦВГ Зооген договоры на оказание молекулярно-генетический исследований.
Сведения об идентификации указываются в бланке заказа и на конверте с биоматериалом.

Источник

№AN7070ПОЛП, Определение пола птиц

Срок исполнения

11 рабочих дней (плюс 1-2 дня для регионов)

Исследуемый материал

Метод определения

Молекулярно-генетическое определение пола основано на идентификации сцепленных с половыми хромосомами птиц генов

Определение пола у молодых птиц по морфологическим признакам абсолютно невозможно для большинства видов. Взрослые особи половины видов птиц не показывают никаких морфологических различий между взрослыми самцами и взрослыми самками, или они находятся на таком уровне, который исключает надежное определение пола.

Существует методика определения пола с помощью эндоскопии, однако этот метод крайне инвазивен, не подходит для молодых особей, а также велика вероятность ошибок, поэтому ДНК-анализ на основе метода ПЦР является современной, точной, быстрой, надежной и неинвазивной альтернативой. Метод также подходит для обследования птенцов, у которых половые органы еще не развиты и может также использоваться для определения пола сразу после вылупления птенца. Поэтому для владельцев, занимающихся размножением птиц, альтернативным методом диагностики, является генетический тест определения пола.

Интерпретация результатов: Результатом исследования является генотип по половым хромосомам:

ID] => 90 [CODE] => pticy [

CODE] => pticy [XML_ID] => [

EXTERNAL_ID] => [IBLOCK_ID] => 5 [

IBLOCK_ID] => 5 [IBLOCK_SECTION_ID] => [

IBLOCK_SECTION_ID] => [SORT] => 400 [

SORT] => 400 [NAME] => Птицы [

NAME] => Птицы [ACTIVE] => Y [

ACTIVE] => Y [DEPTH_LEVEL] => 1 [

DEPTH_LEVEL] => 1 [SECTION_PAGE_URL] => /analysis/pticy/#search-container [

SECTION_PAGE_URL] => /analysis/pticy/#search-container [IBLOCK_TYPE_ID] => analysis [

IBLOCK_TYPE_ID] => analysis [IBLOCK_CODE] => analysis [

IBLOCK_CODE] => analysis [IBLOCK_EXTERNAL_ID] => [

IBLOCK_EXTERNAL_ID] => [GLOBAL_ACTIVE] => Y [

EXTERNAL_ID] => [IBLOCK_ID] => 5 [

IBLOCK_ID] => 5 [IBLOCK_SECTION_ID] => 90 [

IBLOCK_SECTION_ID] => 90 [SORT] => 500 [

SORT] => 500 [NAME] => Генетические исследования птиц [

NAME] => Генетические исследования птиц [ACTIVE] => Y [

ACTIVE] => Y [DEPTH_LEVEL] => 2 [

DEPTH_LEVEL] => 2 [SECTION_PAGE_URL] => /analysis/-geneticheskie-issledovaniya-ptic/#search-container [

SECTION_PAGE_URL] => /analysis/-geneticheskie-issledovaniya-ptic/#search-container [IBLOCK_TYPE_ID] => analysis [

IBLOCK_TYPE_ID] => analysis [IBLOCK_CODE] => analysis [

IBLOCK_CODE] => analysis [IBLOCK_EXTERNAL_ID] => [

IBLOCK_EXTERNAL_ID] => [GLOBAL_ACTIVE] => Y [

Источник

Геном всех птиц

На всех широтах и на всех континентах живут птицы. Обсуждение их стремительной эволюции и удивительного разнообразия длится почти век. Специалисты неоднократно выстраивали филогенетическое древо птиц на основании особенностей их анатомии, поведения и сравнения отдельных генов. Результаты, однако, получались противоречивые.

Ситуация изменилась, когда у исследователей появилась возможность быстро секвенировать целые геномы. Международная группа ученых определила и сравнила последовательности геномов 48 видов, представляющих почти все основные отряды класса птиц. ДНК выделяли из замороженных образцов, предоставленных Музеем естественной истории Университета штата Луизиана (США), который располагает одной из крупнейших в мире коллекцией тканей позвоночных.

В проекте участвовали более 200 исследователей из 80 институтов 20 стран. Его возглавили Гоцзе Чжан (Guojie Zhang), заместитель директора Национального генбанка Пекинского института генома и доцент Копенгагенского университета, нейробиолог Эрик Джарвис (Erich D. Jarvis), сотрудник Университета Дьюка и Медицинского института Говарда Хьюза, и профессор Томас Гилберт (M. Thomas P. Gilbert), специалист по древней ДНК, работающий в Музее естественной истории Дании.

Проект занял четыре года, в том числе несколько месяцев ушло на компьютерный анализ. Проделав огромную работу, ученые составили новое филогенетическое древо птиц, восстановили геном их общего предка и определили гены, ответственные за характерные особенности птиц.

Отсечь всё лишнее

Геном у птиц удивительно маленький. У млекопитающих и рептилий его размеры варьируют от 1 до 8,2 Гб, а у птиц — от 0,91 Гб у колибри Archilochus alexanderi до 1,3 Гб у страуса. Геном невелик по нескольким причинам. Прежде всего, в нем мало повторяющихся элементов, всего 4–10%, в то время как у млекопитающих их доля составляет от 34 до 52%. Сохранившиеся птичьи повторы существенно короче, чем у других наземных позвоночных.

Птицы укоротили интроны, и в результате длина генов, кодирующих белки, у них на 50% и 27% меньше, чем у млекопитающих и рептилий соответственно. Столь же компактным геномом могут похвастаться летучие мыши, единственные летающие млекопитающие. Исследователи предположили, что конденсированный геном позволяет быстрее регулировать работу генов, что выгодно во время управляемого полета.

Геном также сокращался в результате множества больших и маленьких делеций (потери фрагментов или удаления отдельных нуклеотидов). Образование протяженных делеций привело, по мнению исследователей, к фрагментации хромосом, из-за которой геном птиц изобилует микрохромосомами, это его характерная особенность. Компактный геном с малым количеством повторов, низкой активностью мобильных элементов и микрохромосомами сформировался, вероятно, еще у предков птиц и пребывает в таком состоянии более 100 млн лет.

Птицы утратили многие последовательности, которые сохранились у аллигаторов и черепах, в том числе 1241 кодирующий ген, но зато приобрели несколько новых признаков. Один из них — легкие, приспособленные для усиленного газообмена во время полета. У млекопитающих легкие эластичные, состоящие из множества альвеол, у птиц они небольшие, плотные и включены в проточную систему газообмена (воздух в них поступает и при вдохе, и при выдохе). Исследователи обнаружили пять генов, которые работают при формировании легких у млекопитающих, а у птиц отсутствуют.

Другой пример — утрата зубов. Вместо них современные птицы используют для измельчения пищи клюв и мускулистый желудок. Большинство специалистов полагают, что зубы исчезли у общего предка современных птиц, другие же считают, что потеря зубов могла происходить несколько раз независимо. При этом они ссылаются на гесперорниса и ихтиорниса — зубастых птиц мезозоя. Чтобы разобраться, исследователи сравнили геномы птиц, черепах, которые также не имеют зубов, беззубых млекопитающих (панголинов, муравьедов и усатых китов) и млекопитающих с зубами, лишенными эмали (трубкозубов, ленивцев и броненосцев).

Все эти позвоночные имели предков с полноценными эмалированными зубами, для образования которых необходим «дентиновый» ген DSPP и пять генов, ответственных за формирование эмали (ENAM, AMEL, AMBN, MMP20 и AMTN). У всех беззубых животных гены, кодирующие образование дентина и эмали, утратили функции в результате мутаций: делеций и сдвигов рамки считывания. У разных видов они разные, но произошли в одних и тех же генах. У животных с зубами без эмали нормально работает только ген DSPP.

Анализ мутаций показал, что зубы пропали у предка современных птиц примерно 116 млн лет назад. Сначала зубы исчезли на передней части верхней и нижней челюстей, и там же начал развиваться клюв. Затем оба процесса распространились на задние части обеих челюстей. В результате ороговевший клюв успешно заменил зубы и внес заметный вклад в формирование разнообразия современных птиц.

Древо птичьей жизни

Главной целью исследования птичьих геномов и основным его результатом стало построение непротиворечивого филогенетического древа (см. рисунок). Существовавшая классификация, основанная на морфологических исследованиях и результатах анализа последовательностей некоторых хромосомных генов и митохондриальной ДНК, подразделяет современных птиц (Neornithes) на Palaeognathae (нелетающие бескилевые), Galloanseres, которые включают сухопутных курообразных Galliformes и водных гусеобразных Anseriformes, и Neoaves — всех остальных современных птиц.

В группу Neoaves входят обширные клады водных птиц, в том числе пингвины, пеликаны и гагары, и сухопутные птицы (дятлы, хищные птицы, попугаи и певчие птицы). Несмотря на усилия систематиков, отношения ветвей внутри Neoaves оставались не вполне ясными.

Новое древо, основанное на анализе полных геномов, также выделяет три группы, Palaeognathae, Galloanseres и Neoaves, причем две последние объединены в инфракласс Neognathae (новонебные). Первое расхождение внутри Neoaves привело к образованию двух монофилетических, то есть имеющих одного общего предка, групп: Passerea, названного так по наиболее представительной группе Passeriformes (воробьинообразные), и Columbea, в честь отряда голубеобразные (Columbiformes). Внутри Passerea выделяют две большие родственные клады сухопутных (Telluraves) и водных (Aequornithia) птиц.

Среди сухопутных выделяется клада Australaves, в которую входят кариамы, традиционно относящиеся к журавлеобразным (Gruiformes), соколы, которых обычно помещали с другими дневными хищниками, попугаи, положение которых на древе затруднялись определить, и воробьинообразные. В другую кладу, Afroaves, вошли среди прочих орлы, совы, дятлы и ракшеобразные. Соколов пришлось отделить от орлов и грифов, а из отряда ракшеобразных исключили куролов и птиц-носорогов.

Что касается клады водных птиц, исследователи вывели из нее фаэтонов и солнечных цапель. Их образ жизни схож, но геномные различия не позволяют объединять этих птиц в одну группу. Ученые также нашли место птицам, которых ранее затруднялись посадить на определенную ветвь: кукушкам, турако и дрофам. В кладе Columbea свои сюрпризы: голуби и рябки оказались родственниками водных птиц, фламинго и поганок, чего никто не ожидал.

Сравнив последовательности птичьих геномов с геномами американского аллигатора Alligator mississippiensis, гребнистого крокодила Crocodylus porosus и индийского гавиала Gavialis gangeticus, ученые реконструировали геном архозавра, общего предка птиц и крокодилов, а также геном общего предка птиц.

Оказалось, что птицы произошли от наземных позвоночных (теропод) более 150 млн лет назад, но их эволюцию ускорило массовое вымирание видов, случившееся 66 млн лет назад и высвободившее множество экологических ниш. Немногие птицы пережили эту катастрофу, но уцелевшие всего за 10–15 млн лет заняли освободившиеся ниши, благодаря чему и достигли удивительного разнообразия. Одновременно быстро эволюционировали плацентарные млекопитающие, они тоже не упустили свой шанс.

Построив подробное, разветвленное филогенетическое древо, исследователи получили возможность изучать эволюцию конвергентных признаков. Columbea и Passerea имеют много сходных черт, возникших в результате конвергентной эволюции, а не из-за тесного родства. Например, при плавании под водой ноги поганок (Columbea) работают как пропеллер, так же как у гагар и бакланов (Passerea). Фламинго (Columbea) и относящиеся к Passerea ибисы и белые цапли кормятся сходным образом. Но, пожалуй, самый удивительный пример конвергенции — пение.

Птицы поют как люди

Способность петь возникала у птиц независимо по крайней мере дважды, а то и трижды: у колибри и у общего предка попугаев и певчих птиц. Некоторые представители отряда воробьиных эту способность утратили, а птица-звонарь Procnius bellbirds, которую считали не певчей, как недавно оказалось, может научиться пению.

Сравнив геномы поющих и не поющих птиц, исследователи обнаружили 227 генов, связанных с пением, большинство из которых работает в определенных областях мозга. Области эти активны только у поющих видов. Ученым удалось расшифровать механизм регуляции генов пения, описанию которого они посвятили отдельную статью.

Способность имитировать песню свойственна не только птицам, но и некоторым млекопитающим. Ученые сравнили экспрессию генов в мозге людей, певчих птиц, попугаев и колибри, а также птиц и приматов, которые не поют: голубей, перепелов и макак.

Оказалось, что при пении сходные специализированные белки синтезируются в гомологичных участках мозга людей и поющих птиц: эти зоны мозга выполняют аналогичные функции. Особенно велико сходство между областями, расположенными в стриатуме (полосатой области) мозга человека и птиц, которые активируются в процессе говорения и пения, и между участками заднего мозга, отвечающими за движение человеческой гортани и сиринкса (органа звукоизвлечения у птиц). Удивительно, что подобная конвергенция областей мозга, ответственных за пение и речь, сопровождаемая конвергентными изменениями в работе множества генов, произошла у видов, разделившихся не менее 310 млн лет назад. Исследователи предполагают, что для сложных задач существует ограниченное количество эволюционных решений.

Окно в эволюцию

Участники проекта определили многие гены, делающие птицу птицей. Они нашли последовательности, ответственные за пневматизацию костей скелета, то есть появление в них заполненных воздухом полостей; за формирование и окраску оперения; за прекрасное цветное зрение, благодаря которому птицы различают больше оттенков, чем млекопитающие; за синтез пищеварительных ферментов; за утрату правого яичника (у птиц сохранился только левый). Они уделили большое внимание эволюции половых хромосом, сперматогенезу и овогенезу.

Исследователи надеются, что полученные ими результаты откроют новое окно в эволюцию, разнообразие и экологическую адаптацию наземных позвоночных и помогут навести мосты между микро- и макроэволюцией. На этой инженерной ноте мы и закончим, однако новые результаты не заставят себя ждать, поскольку ученые продолжают секвенировать геномы разных видов.

Результаты исследования представлены в 29 статьях, 8 из которых вошли в специальный выпуск Science (Science. 2014. V. 346. № 6215. P. 1261–1424), остальные — в Genome Biology, GigaScience, BMC Journal, PLoS Journal и другие издания. Полный список статей здесь.

Источник

Каковы перспективы управления половым соотношением у птиц?

Вы здесь

Тагиров М.Т., Институт птицеводства УААН

Введение
Проблема контроля полового соотношения у птиц в настоящее время рассматривается в двух аспектах: раннее определение пола и элиминация особей нежелательного пола– с одной стороны и разработка методов, основанных на генетических или физиологических механизмах регуляции полового соотношения – с другой.

Повышенный интерес к половой детерминации у птиц объясняется несколькими причинами:
1. За последние 20-30 лет достигнут значительный прорыв в понимании молекулярно-генетических основ регуляции половой дифференциации у позвоночных животных – прежде всего благодаря применению новейших технологий анализа генома и генной активности.

2. Благодаря внедрению интенсивных технологий в птицеводстве и, прежде всего новейших биотехнологических и инкубационных технологий повысился роль продуктов птицеводства как источника высококачественного белкового продукта. В связи с этим автоматизируются все звенья в цепи производства, включая сбор яиц, их оценка, инкубация, вакцинация молодняка, выращивание птицы, убой, переработка и упаковка.

3. Решение проблемы ранней диагностики пола или управления половой детерминации птиц позволит сэкономить значительные финансовые, энергетические и пищевые ресурсы. Появится возможность инкубации или же производства яиц только определенного пола.

4. В странах с высоким уровнем жизни в последние годы все чаще подымается этическая сторона проблемы, связанная с массовым умерщвлением цыплят (в частности, петушков) в яичном птицеводстве, в связи с неэкономичностью их выращивания на мясо.

Целью настоящей статьи является краткий обзор современных представлений о механизмах определения и основных положений по регуляции половой детерминации у птиц.

В настоящее время для сексирования суточного молодняка в мировом птицеводстве широко применяются три метода: японский (вентсексинг), колорсексинг и федерсексинг. Японский метод определения пола основан на осмотре клоаки птенца с последующей дифференциацией оператором-сортировщиком формы и величины полового бугорка. В отличие от японского, колор- и федерсексинг более просты в исполнении и позволяют легко идентифицировать пол суточного молодняка по окраске пуха (колорсексинг) или степени развития оперения крыла (федерсексинг).

Вентсексинг молодняка яичных пород кур рекомендуется проводить сразу же после выборки цыплят из инкубатора в возрасте 6-16 часов. К этому времени птенцы уже хорошо обсохли и у них зарубцевалась пуповина. У молодняка старше 16-часового возраста отличительные признаки пола постепенно сглаживаются, что заметно снижает точность его сексирования.

Цитогенетический метод основан на наличии различий в размерах половых хромосом у птиц: W- половая хромосома самки в 10 раз меньше Z- половой хромосомы самца. Несмотря на абсолютную точность, данный метод непрактичен ввиду трудоемкости и сложности определения.

В лабораторной практике, да часто и в полевых исследованиях, в зоопарках или заказниках для определения пола птиц в последнее время все большее применение находит молекулярно-генетический метод. Данный способ позволяет практически безошибочно определить пол особи с помощью специфических ДНК праймеров даже в образце ткани, состоящей из нескольких клеток. Следует, однако, признать, что данный метод также недоступен для широкого практического применения ввиду дороговизны и высокотехнологичности.

Следует также упомянуть про способ определения пола по гормональному статусу эмбрионов птиц, различия которых становятся достоверными, начиная с 12-13 суток развития. Данный способ, разрабатываемый Американской биотехнологической компанией “Эмбрекс”, возможно найдет практическое применение в ближайшем будущем. Автоматизация процесса взятия проб и анализа образцов может значительно удешевить стоимость такого определения пола. Эта компания рассматривает возможность использования для взятия проб своего запатентованного оборудования по “in ovo” вакцинированию цыплят.

Наряду с методами ранней диагностики пола все больше исследовательских работ появляются посвященных возможности применения генетических или физиологических механизмов регуляции полового соотношения птиц.

Генетические механизмы определения пола у птиц.
У птиц, в отличие от млекопитающих, гетерогаметным полом является самка с хромосомной конституцией ZW. У самцов половые хромосомы представлены гомогаметной парой ZZ. Окончательный механизм детерминации пола у птиц до сих пор не выяснен, хотя в последнее время получены убедительные экспериментальные данные, в значительной степени проясняющие данную ситуацию.

Первый, наиболее простой механизм детерминации пола, аналогичный тому, что действует у млекопитающих, это предположение о наличии на W хромосоме гена, определяющей самку. W хромосома схожа на Y хромосому млекопитающих; маленького размера, содержит мало активных генов и много повторяющейся ДНК.

Птицы значительно менее чувствительны к отклонениям количества хромосом; зарегистрированы много фактов живых триплоидов или триплоид-диплоид мозаиков. Считают, что в коммерческих стадах 1 из 2000 несушек является интерсексом, проявляя промежуточные свойства самца и самки. Анализ триплоидов (ZZW) показал, что они являются интерсексами. Будучи по фенотипу самками при рождении, они имеют правый семенник, левый овотестис (среднее между семенником и яичником), а к возрасту полового созревания женская составляющая овотестиса дегенерирует и птицы становятся самцами. Можно предположить о присутствии на W хромосоме гена самки, который находится под доза- зависимым влиянием Z хромосомы.

В специальных исследованиях установлено, что если переносить предшественников половых клеток самцов в эмбрион самки, то из этих клеток вместо сперматозоидов будут развиваться нормальные яйцеклетки. Если так, то получается, что присутствие W хромосомы не является обязательным условием для прохождения мейоза и что гены оогенеза, скорей всего, расположены на Z хромосоме или аутосомах.

На W хромосоме открыто всего лишь несколько генов, но до сих пор не выяснено, имеет ли какой-либо из них полоопределяющее значение.

Вторая гипотеза предполагает детерминацию мужского пола птиц двойной дозой генов, сцепленных с Z хромосомой. Наиболее подходящий кандидат на роль мужского фактора у птиц – это ген DMRT1 (doublesex and mab-3 related transcription factor 1). Он находится на Z хромосоме, но не имеет гомолога на W хромосоме. DMRT1 экспрессируется в гонадах птиц до и в ходе их дифференциации, будучи более активным в семенниках, чем в яичниках.

У рептилий, с температурной детерминацией пола, концентрация DMRT1 увеличивается в термочувствительный период, когда определяется пол, и только при самцовой температуре. Таким образом, DMRT1 может оказаться доза чувствительным наследственным половым фактором как у птиц, так и у низших позвоночных, который заменяется геном SRY у млекопитающих.

Смещение полового соотношения в результате нарушения сегрегации половых хромосом.
Задав вопрос о возможности управления детерминацией пола у птиц нельзя умолчать о таком явлении как первичное смещение полового соотношения за счет нарушения сегрегации половых хромосом во время мейоза, или, так называемый, мейотический драйв половой хромосомы.

Когда нарушители сегрегации локализованы на половой хромосоме, они не только влияют на приспособленность особи, но также смещают половое соотношение в популяции. Нормальное половое соотношение может быть восстановлено или путем подавления нарушителя, или изменением механизма половой детерминации.

Драйв половой хромосомы означает неравную передачу половых хромосом от особей с гетерогаметным полом, что приводит к смещенному половому соотношению у потомков и внутри популяций. В большинстве случаев нарушение сегрегации происходит в ходе сперматогенеза в результате нерасхождения Y хроматид в мейозе II, или повреждения Х хромосомы, приводящей к неспособности развития сперматид.

Мейотический драйв самки известен значительно меньше. У некоторых млекопитающих гетерогаметные самки с Х и Y хромосомами проявляют мейотический драйв. Например, у древесных леммингов Myopus schisticolor гетерогаметные самки продуцируют только ооциты, несущие Х хромосомы, как возможный результат элиминации Y хромосомы на стадии первичных половых клеток или оогониев.

Другие механизмы мейотического драйва половых хромосом основаны на цитоплазматических элементах, ответственных за смещенное в сторону самок половое соотношение.

Несмотря на то, что генетический механизм детерминации пола, характерный для птиц, не предполагает получение стабильного смещения полового соотношения, довольно широко распространено и регистрировано явление адаптивного изменения полового соотношения в связи с социальными и физиологическими условиями воспроизводства. Считают, что птицы должны обладать значительно более развитыми способностями в отношении смещения полового соотношения по сравнению с млекопитающими в связи с гетерогаметностью самки и в связи с тем, что полоопределяющее деление мейоза у птиц происходит перед овуляцией и оплодотворением. Эти обстоятельства делают детерминацию пола птиц особенно чувствительной к материнским влияниям. Данное предположение подтверждается наблюдениями по смещению полового соотношения в зависимости от расположения яйца в кладке и особенностями роста ооцита у птиц.

Среди позвоночных животных птицы обладают в высокой степени непосредственным контролем пола потомства благодаря гетерогаметности самки, а также периферическому расположению мейотической пластинки в ооците и времени первого деления мейоза непосредственно перед овуляцией.

СДП означает, что пол организма безвозвратно определяется в раннем эмбриогенезе условиями окружающей среды: температурой, рН, соленостью воды, социальными условиями, относительными ювенальными размерами. Следует, однако, отметить, что у многих видов рыб смена пола после первичной детерминации является частью нормальной жизни и индуцируется различными стимулами окружающей среды.

Классическая теория Фишера предполагает, что половое соотношение в потомстве должно стремиться к соотношению 1:1, но часто при СДП наблюдается смешение в сторону самцов или самок. Молекулярный механизм, через какой температура запускает детерминацию пола до конца не выяснен, однако работы по влиянию гормонов на половое соотношение подсказывают, что полоопределяющие триггеры действуют через изменение концентрации эстрогенов или их рецепторов.

В то время как пол у млекопитающих определяется в момент оплодотворения, у птиц- после первого, редукционного деления мейоза, полоопределяющие гены активируются позже, в ходе эмбриогенеза, включая формирование семенников и яичников.

Последовательность событий во времени в ходе детерминации пола у птиц.
Инверсию пола самка→самец можно вызвать пересадкой эмбрионального семенника в генетическую самку перед половой дифференциацией. В этом случае обе гонады развиваются как семенники. Ответственным за реверсию пола считают антимюллеровый гормон (АМГ). АМГ- гликопротеин, секретируемый клетками Сертоли развивающихся семенников. АМГ вызывает регрессию Мюллерового протока у самцов, который в противном случае развивался бы в яйцевод.

Если проследить филогенетическое древо от рыб до плацентарных млекопитающих, то можно заметить снижение роли стероидных гормонов в половой детерминации. У рыб и амфибий обычным является чувствительность половой дифференциации гонад к андрогенам и эстрогенам, у рептилий, птиц и сумчатых млекопитающих – к эстрогенам. У плацентарных млекопитающих половая дифференциация гонад не зависит от половых стероидов и может происходить без их участия. Возможно, такая тенденция связана с обеспеченностью стабильных условий вынашивания потомства или инкубации яиц. По мере появления в ряду различных классов животных приспособлений, обеспечивающих стабильность зародышевого развития, снижается зависимость половой детерминации от внешних условий и внутренних сигналов на поздних стадиях эмбриогенеза. И в то же время появляются закрепленные на генетическом уровне половые детерминанты, активные на самых ранних стадиях развития.

Согласно палеонтологическим и молекулярно-генетическим исследованиям ближайшими родственниками птиц являются крокодилы, которые относятся к диапсидам. Следует отметить, что кроме птиц для всех групп позвоночных, относящихся к диапсидам: крокодилам, черепахам, змеям и ящерицам характерны как ГДП, так СДП, с возможностью полного смещения пола в ту или иную сторону в зависимости от температуры инкубации яиц. Отличительной особенностью птиц от остальных диапсидов является эволюционное приобретение гомойотермности. Эмбрион птиц представляет собой пойкилотермный организм и поддерживает постоянную температуру тела за счет внешних источников. Однако новорожденный цыпленок быстро становится гомойотермным и уровень потребления кислорода очень быстро возрастает при рождении благодаря уникальной системе дыхания, характерной для птиц. Возможно, у всех диапсидов, включая птиц, работает один и тот же механизм детерминации пола, схожий на описанный выше. Известно, что австралийский бородатый дракон (Pogona vitticeps), проявляя гетерогаметность самки (ZW) при обычных условиях, способен изменить пол ZZ самцов в сторону формирования самок при повышенных температурах. Это указывает на то, что присутствие W хромосомы не является обязательным условием детерминации пола самки у некоторых видов ящериц. Как было отмечено выше, то же самое справедливо и в отношении птиц. Если предположить, что мужским половым детерминантом у этих ящериц является ген DMRT1, как и у птиц, то у некоторых видов могут встречаться формы, кодирующие термочувствительные продукты, которые инактивируются при высоких температурах. Если это действительно так, то вполне оправдан поиск таких форм и среди птиц. И тогда замена DMRT1 у птиц на его термочувствительную форму может позволить целенаправленное получение особей только женского пола.

Исходя из вышеизложенного необратимую инверсию пола у птиц в направлении самка→самец можно индуцировать химическими агентами или изменением внешних условий, влияющими на активность соответствующих ферментов или гормонов. В качестве мишеней таких обработок могут выступать, как гипотетический ген самки на W хромосоме, так и фермент ароматаза, эстрогены или АМГ. Подтверждением сказанному являются результаты исследований, полученных Фергусоном. При обработке яиц слишком высокими или низкими температурами в ходе инкубации были получены 10% особей, у которых половой фенотип (гистологические и макроскопические данные) отличался от полового генотипа (W-специфический молекулярный маркер). Очевидно, температурный фактор, по крайней мере, в некоторых случаях может переопределить влияние генов, детерминирующих пол у птиц. Неизвестно, встречаются ли в природных условиях особи с реверсированным полом, и с какой частотой.

Нами было обнаружено, что при продолжительном хранении яиц некоторых пород кур также происходит смещение полового соотношения в сторону преимущественного формирования самцов. Можно предположить, что для нормальной индукции пола самки на определенной стадии развития (у кур это соответствует третьим суткам инкубации) необходим критически минимальный уровень фермента ароматазы, что, возможно, достигается определенной температурой инкубации и стадией развития зародыша. Известно, что после продолжительного хранения эмбрионы развиваются с большим отставанием, особенно в первую, критическую неделю. Возможно, существуют видо- и породоспецифические аллельные формы ароматазы или гипотетического гена самки на W хромосоме по разному чувствительные к факторам внешней среды.

Таким образом, краткий обзор механизмов, лежащих в основе инверсии пола у птиц, позволяет заключить, что:
1. в начале эмбрионального развития происходит индукция женского пола, которая зависит от активности ароматазы, эстрогенов или АМГ;

2. если по каким-либо причинам не обеспечивается достаточный уровень активности необходимых ферментов или гормонов, то возможна истинная реверсия пола: самка→самец; Это свидетельствует о том, что скорей не двойная доза гена DMRT1 определяет мужской пол у птиц, а соотношение мужских и женских факторов;

3. начало формирования пола самца совпадает с повышением активности гена DMRT1 в будущих семенниках. Подавление активности гена DMRT1 приводит к инверсии пола в сторону самки, но скорей всего, такой подавляющий фактор должен действовать постоянно в ходе развития. Временная обработка эстрогенами приводит только к обратимой инверсии пола.

Источник