переопределение пола в онтогенезе

38.Пол. Определение и переопределение пола.

У большинства раздельнопол животных пол развивающейся из яйцеклетки особи определяют хромо­сомные факторы. Это называется генетическим определением пола (сингамный способ определения пола).

Генетич опред пола противопоставляет фенотипическое (программный или эпиггамный способы опред пола).В этом случае все гаметы несут одинаковый набор хромосом. Экспрессия генов, отвечающих за дифференцировку определенного пола, происходит за счет внешнего воздействия.

Сингамноеопределение пола является наиболее обычным. В разных филетических линиях независимо возникают хромосомные механизмы определения пола в момент слияния гамет.

* Особый тип хромосомного определения пола встречается у некоторых кастовых насекомых, размножающихся парте но генетически. У перепончатокрылых (осы, пчелы, муравьи) матка способна контролировать оплодотворение своих яиц. Самцы (трутни) партеногенетически развиваются из неоплодотворенных яиц и являются гаплонтами. Диплоидные яйца развиваются в стерильных самок (рабочих особей), но при определенных условиях способны дать и плодовитых маток.

В норме хар-но для явления времен гермафродитизма.

У моллюсков класса Брюхоногие единственная гонада в течении жизни меняет пол. Межд фазами самки и самца существует кратковременная интерсексуальная стадия.

Для морского кольчатого червя фактором, определяющим смену пола, явл размер. Молодые особи явл самцами, а сформировав 15-20 сегментов становятся самками. При удаленмм задних сегментов регенерирующие животные снов станов самцами, пока не достигнут определенной длины.

Тропические лабиринтовые рыбы-чистильщики формируют «гаремы». В случае гибели самца доминирующая самка берет на себя его функции. В этом случае психические факторы определяют дифференцировку тканей семенников из эмбриональной закладки, сохраняющейся в составе гонад. Переопределение пола может происходить неоднократно в течение жизни.

Иногда возможно фенотипическое переопределение пола посредством пересадки гонад одного пола другому или введением в организм половых гормонов противоположного пола. В редких случаях особи с фенотипическим переопределением пола продуцируют гаметы, противоположные генотипическому полу.

У некоторых животных (например, амфибий) с хромосомным (генотипическим) определением пола, факторы внешней среды (температура, освещенность) могут влиять на развитие таким образом, что половой фенотип не соответствует хромосомному набору. Теоретически это возможно для всех позвоночных. Эмбриональная гонада — бисексуальна.

39.онтогенез его типы и периодизация. Эмбриональный период онтогенеза его этапы. Генетическая детерминация и процессы саморегуляции в развитии зародыша. Влияние тератогенных факторов внешней среды на развитие зародыша.

Классификация типов индивидуального развития

Прямой. Родившийся или вылупившийся из яйца организм похож на взрослую особь, но отличается от нее размерами и недоразвитием половых органов.

— Внутриутробный. Зародыш развивается в матке. Пример: Плацентарные млекопитающие

— Неличиночный. Зародыш развивается в яйце. Пример: Рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие.

Непрямой (личиночный). Вышедший из яйцевых оболочек организм (личинка) значительно от­личается по своему строению от взрослой особи, ведет иной образ жизни и обитает в другой среде, чем взрослое животное.

— С неполным превращением.Стадии: яйцо — » несколько личиночных стадий—» имаго. Пример: Класс Насекомые (отряды: стрекозы, прямокрылые, тара¬каны, термиты, клопы, вши)

— С полным превращением.Стадии: яйцо — » личинка — » куколка — »имаго. Пример: Класс Насекомые (отряды: двукрылые, жесткокрылые, чешуекрылые, блохи, перепончатокрылые)

предэмбриональный (период гаметогенеза)

эмбриональный (период до вылупления из яйца или до рождения), подразделяющийся на стадии:

— дробление, завершающееся образованием бластулы

— нейруляция (эта стадия характерна только для хордовых)

— гисто- и органогенез

3) постэмбриональный (период после рождения или вылупления из яйца или до смерти)

— ювенильный (до полового созревания);

— зрелый, или репродуктивный (начинается с периода полового созревания);

— период старости, или пострепродуктивный, заканчивающийся естественной смертью.

(1) Предэмбриональный период. Происходит гаметогенез. Характерна морфоло­гическая и функциональная организация яйцеклетки, также происходит поляризация яйцеклетки, т.е. обретение аномального и вегетативного полюса. Распределение ци­топлазмы происходит неслучайно, т.к. это определяет будущие задатки зародыша.

— Стадая зиготы,Оплодотворенное яйцо является клеткой, и в то же время это уже организм на самой ранней стадии его развития. Образование зиготы характеризуется восстановлением диплоидного набора хромосом.

— Основные черты дробления:

Очень короткий митотический цикл по сравнению с продолжительностью его у взрослых животных (за счет очень короткой интерфазы).

Отсутствие в клеточных циклах дробящихся бластомеров S-периода интерфазы. Это связано с тем, что у дробящихся бластомеров удвоение ДНК (т.е. процесс, соот­ветствующийS-периоду) для каждого последующего деления начинается уже в телофазе предыдущего деления.

Одной из особенностей периода дробления является отсутствие роста развиваю­щегося организма, несмотря на совершающиеся деления, т.е. бластомеры при дроб­лении не увеличиваются в размерах.

Во время дробления цитоплазма не перемещается.

Период дробления завершается стадией развития организма, называемой бластулой. Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга по количеству желтка.

На стадии бластулы начинается дифференцировка клеточных систем. При дроблении, начавшемся с яйцеклетки, клеточные ядра попадают в количественно и качественно различные области цитоплазмы. Это приводит к тому, что в различных клетках, имеющих общий для всех геном, на стадии бластулы «включаются» различ­ные, только определенные наборы генов.

Источник

Дифференциация и переопределение пола

Развитие признаков пола, как и любых других признаков организма, определяется генотипом и факторами внешней среды.

Мы уже показали, что организмы генетически бисексуальны. Именно поэтому процесс дифференциации пола оказывается сложным. Бисексуальная основа организма в принципе позволяет изменять направление его развития, т. е. переопределять пол в онтогенезе.

Теперь в руках биологов имеются уже различные методы — генетические, эмбриологические и цитологические, с помощью которых можно изучать дифференциацию пола и воздействовать на этот процесс с целью переопределения его в индивидуальном развитии животных и растений. Рассмотрим кратко две стороны этой проблемы: дифференциацию пола и переопределение пола в онтогенезе.

Дифференциация пола

Вслед за определением пола следует дифференциация, т. е. развитие половых различий.

Главным критерием пола является формирование воспроизводительной, половой системы и физиологического (биохимического) механизма, обеспечивающего скрещивание.

Зачаточные гонады у эмбрионов животных оказываются двойственной природы или, точнее, индифферентными в половом отношении. Они состоят из внешнего слоя ткани, называемого кортексом (cortex), из которого развивается женская ткань, и из внутреннего слоя, называемого медуллой (medulla), из которого развивается мужская ткань.

Схема дифференциации гонад в онтогенезе

В ходе дифференциации пола идет развитие одного из зачатков и подавление другого. У мужского пола быстрее развивается медуллярная ткань, которая подавляет деятельность кортикального слоя, в результате гонады превращаются в семенники. У женского пола ускоряется развитие кортикального слоя, в силу чего подавляется формирование медуллярного слоя, и гонады превращаются в яичники. Соответственно этим преобразованиям половых зачатков дифференцируются и половые пути. Вначале закладываются как Вольфовы, так и Мюллеровы протоки, но впоследствии протоки противоположного пола дегенерируют или остаются в зачаточном состоянии.

Половая дифференциация эмбриона человека начинается с образования гонад. У шестинедельного эмбриона, который имеет длину 12 мм, пол еще не различается, гонады внешне одинаковы. У зародыша в 13 мм появляются первые признаки мужских гонад — семенники. Гонады женского эмбриона в это время индифферентны; на неделю позже, чем у мужского эмбриона, в них начинается процесс дифференциации яичников. В 12-недельном возрасте пол эмбриона человека хорошо различается.

Сам процесс дифференциации пола у многих животных обусловлен гормонами, которые выделяются не только эндокринными железами, но и кортикальным и медуллярным слоями полового зачатка, а в последующем — и половыми железами. Эти вещества отличаются по времени их выработки и по характеру своего действия. У особей мужского пола преобладает «мужское вещество» — медулларин, у женского — кортикальный гормон.

Дальнейшая дифференциация пола, особенно развитие вторичных половых признаков, также идет под влиянием различных гормонов. Если у самца млекопитающего удалить семенники, т. е. кастрировать его до наступления половой зрелости, то взрослое животное приобретает некоторые признаки женского пола — оно становится феминизированным. Классическими опытами М. М. Завадовского еще в 20-х годах было показано, что кастрация самок птиц даже во взрослом состоянии приводит к развитию признаков противоположного пола. Кастрированные курочки превращаются по внешнему виду в петухов. Этот процесс может быть обратимым.

Главным действующим началом в дифференциации пола являются гены, контролирующие уровень гормональной секреции мужского или женского направления. Преобладание генов, определяющих мужской пол, в общем балансе приводит к повышению активности мужских гормонов и к дифференциации мужского пола, обратное соотношение генов — к развитию женского пола. Преобладание в онтогенезе гормональной секреции то одного, то другого пола приводит к развитию интерсексуальных форм. По представлению Р. Гольдшмидта, у интерсексов имеются критические моменты гормональной активности, которые определяют «поворот» в развитии пола данной особи. Половые гормоны животных принято делить на три группы: андрогены, эстрогены и гормон желтого тела — прогестерон. Эстрогены и прогестерон являются женскими половыми гормонами, а андрогены — мужскими. Результаты исследований показывают, что гормоны у позвоночных оказывают влияние не только на развитие вторичных половых признаков, но и на гонады. Андрогенные вещества вызывают маскулинизацию яичников, т. е. появление в них мужских половых клеток, а эстрогены — феминизацию семенников, т. е. появление в них женских половых клеток.

На дифференциацию пола у высших растений значительное влияние оказывает действие растительных гормонов — ауксинов.

Переопределение пола в онтогенезе

Наилучшим доказательством наследственной бисексуальности организмов является изменение пола в онтогенезе в естественных или искусственных условиях.

Изучение действия гормонов на дифференциацию пола и переопределение его в онтогенезе является очень важной проблемой генетики, эмбриологии и эндокринологии.

Раньше мы уже говорили о том, что отдельные мутантные гены, например у кукурузы, могут как бы переопределить пол, точнее — превратить однодомное растение в двудомное. У дрозофилы один из аутосомных генов может сдвинуть развитие пола в противоположную сторону. Теперь же мы рассмотрим другую сторону вопроса — ненаследственное, онтогенетическое, изменение, или переопределение, пола. В этом отношении генетики и эмбриологи располагают большим количеством фактов, данных самой природой и полученных экспериментально.

У человека и млекопитающих, как правило, при развитии разнополых близнецов гормональное переопределение пола в эмбриогенезе затруднено тем, что дифференциация пола наступает раньше, чем начинается продуцирование соответствующих гормонов. Однако имеются случаи, когда изменение пола происходит в эмбриогенезе. У крупного рогатого скота иногда рождаются двойни однополые (два бычка или две телочки) и разнополые (бычок и телочка). В случае однополых близнецов они рождаются нормальными. Когда двойни являются разнополыми, то бычки развиваются нормально, а телочки часто оказываются интерсексами: наружные гениталии женского типа, в внутренние органы — мужского. Такие животные были названы фримартинами; они всегда бесплодны. Подобные изменения вызываются тем, что семенники мужского эмбриона иногда раньше начинают выделять мужские гормоны в кровь, которые и вызывают изменение женского эмбриона.

Обычно для иллюстрации переопределения пола в природных условиях приводят несколько классических примеров, например определение пола у морского червя Bonellia viridis. Свободно плавающие личинки этого червя развиваются в самок. Если личинка прикрепляется к хоботку самки или поселяется вблизи нее, то она развивается в самца. Личинка, начавшая дифференцироваться в самца, будучи отделена от самки, изменяет направление дифференциации пола в женскую сторону, и из нее развивается интерсекс. В хоботке самки имеются химические вещества, способные переопределить пол личинок. Предполагается, что такое определение пола является биологически выгодным для данного вида. В генетическом отношении пол здесь также детерминирован, но с равной начальной половой потенцией. Решающим моментом в определении пола оказывается контакт с женской особью.

В роде моллюсков Crepidula имеются виды, особи которых нормально проходят ряд сменяющихся фаз развития: бесполая фаза, мужская, переходная, затем женская. Особи, находящиеся в мужской фазе, после спаривания с особями в женской фазе либо приобретают сидячий образ жизни, либо свободно плавают и в этом случае быстрее, чем прикрепленные формы, переходят к женской фазе.

В последние годы все более привлекает внимание исследователей экспериментальное переопределение пола. Путем воздействия различными гормональными препаратами у ряда животных удается получить полное превращение пола вплоть до способности формирования измененными особями половых клеток противоположного пола. Такие результаты получены у тритона (Pleurodeles waltlii), некоторых лягушек (Xenopus laevis), рыб (Oryzias latipes), птиц и ряда других животных. Кратко остановимся на двух примерах.

Очевидно, что переопределение мужского пола в женский у кур может представить некоторый практический интерес. В 1956 г. Появилось сообщение о том, что обработка эстрогенами куриных яиц в инкубации вызывает полное превращение мужского пола в женский. При этом превращенные в курочек петушки сохраняют признаки самки в последующем развитии. Позднее за границей и у нас в стране была проведена проверка возможности такого переопределения с генетической маркировкой половых хромосом. Опыты В. Б. Савватеева показали, что обработка женским половым гормоном (диэтилстилбестролом) оплодотворенных яиц до инкубации Действительно превращает мужской пол в женский, но только на эмбриональной стадии. При дальнейшем развитии генотип брал верх, и у таких цыплят наблюдалась полная реверсия к мужскому полу.

При указанном типе наследования сыновья всегда будут нести признак отца, если не произойдет кроссинговера между гомологичными участками X- и Y-хромосомы, что иногда имеет место. Предварительно автор проверил наследование этого признака в нескольких поколениях. Скрещивание Х r Х r x X r Y R неизменно давало белых самок и красных самцов.

Фенотипическое переопределение пола у рыб

Выклюнувшиеся мальки, пока у них еще не дифференцировался половой зачаток, были разбиты на две группы, которые содержались до 8 месяцев на двух различных диетах:

Скрещивание таких самок с нормальными самцами X r Y R x X r Y R давало расщепление по полу не 1 : 1, а 1♀(X r X r ) : 3♂(X r Y R и Y R Y R ).

Этот пример ясно демонстрирует:

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Источник

8.3 Определение, дифференцировка и переопределение пола в

Формирование половых признаков осуществляется под генетическим

контролем. Генетический пол зародыша человека определяется набором

половых хромосом при слиянии гамет: ХХ и ХY.

Зачатки гонад у ранних эмбрионов до 5 или 6-й недели не различают-

ся у разных полов и называются бисексуальными. Они состоят из внешне-

го слоя — кортекса (cortex) и внутреннего слоя — медулла (medulla). Пер-

вичные клетки зародышевого пути обнаруживаются у человека на 3-й не-

деле эмбрионального развития в эндодерме желточного мешка. Затем под

влиянием хемотаксических сигналов они мигрируют в гонады. Эта миграция

не зависит от пола. Зачатки гонад могут развиваться в яичники или семенники.

Дифференцировка мужской гонады наблюдается на 7-й неделе. На 36-й день

семенник начинает выделять андрогены (тестостерон), определяющий разви-

тие мужского пола. Развитие женской гонады наблюдается на 8-й неделе. Ре-

зультатом этого является образование женских гормонов — эстрогенов.

В норме Х-хромосомы содержат ген-репрессор — ген тестикуляр-

ной феминизации Tfm. Нормальная аллель гена Tfm определяет синтез

белкового рецептора для андрогенов. Эти рецепторы имеются на поверхно-

сти клеток гонад обоих типов. Развитие по мужскому фенотипу зависит от

гена Y-хромосомы — H-y-антигена. Его секретируют первичные мужские

клетки зародышевого пути. H-y-антиген отвечает за выработку тестостерона.

Как только эти клетки попадают в зачатки гонад, начинается дифференци-

ровка семенников. Считалось, что мужской фенотип определяется всей муж-

ской Y-хромосомой. Но, в 1990 г. был открыт ген (Sex Region Y), локализован-

ный в Y-хромосоме. При его отсутствии генотип XY дает женский фенотип.

При сочетании половых хромосом ХY, белки-рецепторы воспринимают

андрогены. Формируется нормальный мужской фенотип. В случае рецессив-

ной мутации (tfm) рецепторы на поверхности клеток не синтезируются и

гормон не воспринимается. Возникает несоответствие между мужским гено-

типом Х tfmY и формирующимся женским фенотипом (синдром Морриса).

Зачаточная гонада у человека бисексуальна до 6-й недели внутриут-

робного развития (таблица 8).

Генотип особи XY вызывает развитие медуллы и формирует семен-

Генотип особи ХХ вызывает развитие кортекса и формирует яичник

на 8–9-й неделе внутриутробного развития.

Гонады детерминируют развитие первичных и вторичных половых

признаков. Половые железы выделяют гормоны, которые вместе с гормо-

нами эндокринных желез контролируют пути дифференцировки пола.

Уровень гормонов, в свою очередь, контролируется генами.

Таким образом, процесс половой дифференцировки включает:

1. Генетический контроль.

2. Регуляторные функции гормонов.

Существует теория действия гормонов в качестве регуляторных

факторов на гены. Они действуют только на специфические клетки-

мишени. В клетке вырабатывается особый белок — рецептор, связываю-

щийся с гормоном по заданному типу развития. После чего гормон приоб-

ретает свойства индуцировать работу одного или нескольких генов в хро-

мосомах. Клетки-мишени женского организма воспринимают гормоны по

женскому типу в большей степени, а клетки-мишени мужского организма —

мужские гормоны. Соответственно, в норме формируется женский или

мужской фенотип. Таким образом, существует следующая схема:

1. В клетках-мишенях вырабатывается белок-рецептор.

2. Белок-рецептор связывается с гормоном.

3. Инициируется работа нескольких генов в хромосомах.

Образование белков-рецепторов и гормонов контролируется, в свою

очередь, генами. В случае мутаций возникает нарушение контроля, вызы-

вающие аномалии. Примером служит описанный выше синдром Морриса

или тестикулярной феминизации. У лиц с этим заболеванием отсутст-

вуют белки-рецепторы к тестостерону и гормон не воспринимается. В силу

этого, развитие по мужскому типу прекращается, и появляются женские

фенотипические признаки. В исключительных случаях возможно исправ-

ление таких дефектов введением соответствующих гормонов.

Мутации таких генов вызывают:

1. Нарушения синтеза белков-рецепторов.

2. Отсутствие восприятия гормонов.

3. Нарушение формирования пола.

Нормальная аллель, контролирующая синтез белкового рецептора для ан-

Источник

Формирование пола в онтогенезе

Процесс формирования пола в онтогенезе длителен и проходит несколько этапов или уровней. У человека можно выделить четыре уровня:

1. Хромосомный – сочетание половых хромосом: ХХ – женский пол, XY – мужской пол.

2. Гонадный – формирование гонад: яичники или семенники.

3. Фенотипический – формирование определенного фенотипа.

4. Психологический – психологическая самооценка принадлежности к тому или иному полу.

Рассмотрим эти уровни более детально.

У человека и других млекопитающих зигота потенциально бисексуальна, т.е. нейтральна в половом отношении, несмотря на имеющийся в ней набор половых хромосом: XX или XY. Зачаточные гонады (половые железы) у эмбриона имеют два слоя – корковый (cortex) и мозговой (medulla), из которых развиваются в дальнейшем соответственно яичник и семенник.

Сформированные половые железы вырабатывают соответствующие гормоны – эстрогены или андрогены, под влиянием которых формируется тот или иной фенотип (развиваются вторичные половые признаки: характер оволосения и отложения жира на теле, особенности строения скелета, тембр голоса и т.п.).

Доказательством бисексуальности зиготы могут служить примеры переопределения пола у потомства:

· У червя B. viridis личинка может дать особь любого пола (см. выше).

· У крупного рогатого скота возможно рождение в случае разнополой двойни фри-мартин (интерсексуальной телочки), т.к. андрогены одного из близнецов выделяются раньше и будут оказывать влияние на оба эмбриона, направляя их развитие в сторону фенотипа самца, а потом начинают действовать женские гормоны.

· У аквариумных рыбок медаки под влиянием женского гормона происходит полное переопределение пола у мужской особи, и она начинает давать потомство.

· Примером неполного переопределения пола у человека может служить синдром Морриса: при наборе половых хромосом XY фенотип женский. В основе этого синдрома лежит рецессивная мутация, ведущая к отсутствию в клетке белка-рецептора, который воспринимает мужские половые гормоны (андрогены).

Источник