пол у млекопитающих определяется
XI. Как определяется пол
Рис. 25. Хромосомы самок и самцов дрозофилы
Определение пола у дрозофилы
Рис. 26. Определение пола у дрозофилы
Определение пола у млекопитающих
Механизм распределения Х- и Y-хромосом при образовании половых клеток приводит к тому, что в каждом поколении рождается примерно одинаковое число самцов и самок.
Два типа сперматозоидов, определяющих мужской и женский пол, образуются в равных количествах. Рождение несколько большего числа мальчиков, чем девочек, относят за счет большей вероятности оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, несущим Y-хромосому.
Определение пола у птиц
* ( Хромосом у птиц так много, что бывает трудно различить, отдельные хромосомы. Возможно, Y-хромосома вообще отсутствует. Тогда в половине яйцеклеток совсем не было бы половой хромосомы и самку нужно было бы обозначать ХО, а не XY. В данном случае использовано обозначение XY, поскольку оно более универсально.)
Итак, все сперматозоиды относятся к одному типу: каждый из них, помимо аутосом, несет одну Х-хромосому. Яйцеклетки же бывают двух типов: одна половина из них несет Х-, а другая Y-хромосому. Поскольку вероятность оплодотворения яйцеклетки не зависит от ее типа, то одна половина птенцов начинает развиваться из зигот, несущих две Х-хромосомы, и превращается в самцов, а другая половина птенцов из зигот, несущих Х- и Y- хромосомы, и превращается в самок.
Если обозначить один набор аутосом буквой А, то определение пола у птиц может быть выражено следующей схемой:
У млекопитающих, так же как у дрозофил и птиц, тот пол, у которого образуются гаметы разных типов, называется гетерогаметным. Противоположный пол, образующий только гаметы, несущие Х-хромосомы, называется гомогаметным.
Таблица 10
Однако не у всех видов животных пол определяется Х- и Y-хромосомами. Некоторые из них, подобно большинству растений, имеют мужские и женские органы в одной и той же особи; к этой группе принадлежат земляные черви и садовые улитки. В таких случаях определение пола совершенно не связано с генотипом.
Выводы
1. У многих видов пол определяется парой хромосом, называемых половыми хромосомами. Остальные хромосомы называются аутосомами.
2. Особи одного пола имеют две однотипные половые хромосомы, называемые Х-хромосомами. Этот пол называется гомогаметным, поскольку такие особи образуют только один тип гамет.
6. При оплодотворении формируется примерно одинаковое число зигот как с хромосомами XX, так и с хромосомами XY. Этим объясняется, что у видов с таким способом определения пола новорожденных самцов и самок бывает примерно одинаковое количество.
Задание
В приложении 4 изображена схема семьи, состоящей из двух детей, их родителей, бабушек и дедушек. На схеме Х-хромосомы матери отличны от Х-хромосомы отца.
Изобразите половые хромосомы лиц старшего поколения и детей. Используйте одинаковую штриховку для всех Х-хромосом, имеющих общее происхождение. С помощью этой схемы ответьте на следующие вопросы.
1. Кому передает отец Y-хромосому?
2. Кому он передает Х-хромосому?
3. Кому передает мать свои Х-хромосомы?
4. От кого мальчик наследует Y-хромосому?
5. От кого он наследует Х-хромосому?
6. От кого девочка наследует свои Х-хромосомы?
7. От кого из бабушек или дедушек мальчик наследует Y-хромосому?
8. От кого из них он наследует Х-хромосому?
9. От кого из них девочка наследует свои Х-хромосомы?
Пол у млекопитающих определяется
С пособ образования пола
У млекопитающих – сингамный (опре деляется в момент оплодотворения); прогамный – у птиц, т..к. в спермиях 1 хромосома, то пол определяется при первом редукционном делении мейоза на стадии овоцита; эпигамное определение пола – после оплодотворения под влиянием условий внешней среды – у морского червя.
Наследование признаков, сцепленных с полом
Сцепленными с полом называются признаки, гены которых расположены не в аутосоме (неполовой хромосоме), а в гетеросоме (половой хромосоме).
Схема решения задач на наследование п ризнаков, сцепленных с полом, иная, чем на аутосомное моногибридное скрещивание. В случае, если ген сцеплен с Х- хромосомой, он может передаваться от отца только дочерям, а от матери в равной степени и дочерям, и сыновьям. Если ген сцеплен с Х- хромосомой и является рецессивным, то у самки он проявляется только в гомозиготном состоянии. У самцов второй Х- хромосомы нет, поэтому такой ген проявляется всегда.
Аномалии, сцепленные с полом, чаще контролируются рецессивными генами, локализованы в Х-хромосоме и проявляю тся при генотипе ХY (т.е. у самцов млекопитающих и самок птиц).
Существуют также признаки, ограниченные и контролируемые полом. Ограниченные: молочность или яйценоскость (гены этих признаков несут и самцы, но проявление их подавлено). Контролируемые: тип рогатости у овец дорсетхорн доминантный у самцов, рецессивный у самок. У овец развитие рогов определяется доминантным геном. Но доминирует этот ген только у самцов.
YouTube Video
Патология кариотипа по половым хромосомам.
Синдром Клайнфельтера – ХХУ (у животных внешние признаки мужского пола, стерильность).
Синдром Тернера – ХО (фенотип женский, особи маложизнеспособны, стерильны).
Фримартинизм наблюдается у 95% телок, рождаемых в двойне с бычком. (мужской экстерьер, недоразвитие матки). Причина возникновения: гормональное воздействие, а также химеризм по половым хромосомам, возникающий во время обмена кровью между плодами. Химера имеет в организме клетки с разным генотипом, в данном случае ХУ/ХХ.
Ранняя диагностика патологии кариот ипа по половым хромосомам осуществляется по методу Барра. В некоторых женских соматических клетках между делениями образуются глыбки хроматина (тел ьца Барра), представляющая собой одну из двух Х-хромосом. В норме у женских особей образуется 1 тельце, у мужских – отсутствует. Если у особей с женским фенотипом обнаружено 2 и более таких телец, можно предполагать патологию кариотипа ХХХ. У мужских особей наличие тельца Барра свидетельствует о синдроме Клайнфельтера (ХХУ).
Ранняя диагностика пола. У КРС – цитогенетический анализ эмбриональных клеток. У птиц иногда используют явление сцепленного с полом наследования окраски. У цыплят определение пола в раннем возрасте весьма затруднительно, поэтому для облегчения определения пола скрещивают кур с такими генотипами, при которых можно четко узнать пол потомка.
Генетика пола. наследование, сцепленное с полом. Механизмы определения пола
Вопрос 1. Какие хромосомы называют половыми?
Половые хромосомы — это пара хромосом, которые различаются у мужских и женских особей одного биологического вида. У оного из полов это, как правило, две одинаковые крупные хромосомы (Х-хромосомы, генотип XX); у другого — одна Х-хромосома и одна меньшая по размеру У-хромосома (генотип ХУ). У некоторых видов мужской пол формируется при отсутствии одной половой хромосомы (генотип XO).
Вопрос 2. Что такое аутосомы?
Аутосомы — это пары хромосом, которые идентичны у особей одного биологического вида, относящихся к разным полам. Число пар аутосом равно числу пар хромосом в генотипе минус единица (одна пара половых хромосом). Так, у человека 22 пары аутосом, у дрозофилы — 3 пары. Всем аутосомам каждого биологического вида даны порядковые номера в соответствии с их размером (первая — самая большая; последняя — самая короткая и, следовательно, несущая меньше всего генов).
Вопрос 3. Что такое гомогаметный и гетерогаметный пол?
Пол, имеющий две одинаковые половые хромосомы (XX), называется гомогаметным, так как он образует только один тип гамет, содержащих Х-хромосому. Пол, определяемый различными половыми хромосомами (ХY), называется гетерогаметным, так как образует два типа гамет: содержащих X- и Y-хромосомы соответственно.
У человека гомогаметен женский пол (генотип ХX), гетерогаметен мужской (генотип ХУ).
Вопрос 4. Когда происходит генетическое определение пола у человека и чем это обусловлено?
Пол будущего организма у человека определяется в момент оплодотворения и зависит от того, какой из сперматозоидов оплодотворит яйцеклетку. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом, содержащим Х-хромосому, в зиготе будут две Х-хромосомы и из нее разовьется женский организм. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом с Y-хромосомой в зиготе будут содержаться Х- и Y-хромосомы и она даст начало мужскому организму. Нетрудно заметить, что образование сперматозоидов с X и Y-хромосомами равновероятно и, следовательно, механизм гаметогенеза определяет не только пол, но и примерное численное равенство полов в каждом поколении.
Рис. 1. Схема скрещивания организмов.
У всех млекопитающих, человека и мухи дрозофилы гомогаметным является женский пол, а гетерогаметным – мужской.
Гомогаметный пол дает один тип гамет, а гетерогаметный (гемизиготный) – два типа гамет.
Вопрос 6. Объясните, что такое наследование, сцепленное с полом.
В половых хромосомах могут находиться гены, не имеющие отношение к развитию половых признаков. Так, в Х-хромосоме дрозофилы находится ген, определяющий окраску глаз. Х-хромосома человека содержит ген, обусловливающий свертываемость крови (Н). Его рецессивная аллель (h) вызывает тяжелое заболевание, характеризующееся пониженной свертываемостью крови, — гемофилию. В этой же хромосоме есть гены, определяющие нечувствительность к красному и зеленому цвету (дальтонизм), форму и объем зубов, синтез ряда ферментов и т. д.
В отличие от генов, локализованных в аутосомах, мри сцеплении с полом может проявиться и рецессивный ген, имеющийся в генотипе в единственном числе. Это происходит в тех случаях, когда рецессивный ген, сцепленный с Х-хромосомой, попадает в гетерогаметный организм. При кариотипе XУ рецессивный ген в Х-хромосоме проявляется фенотипически, поскольку У-хромосома негомологична Х-хромосоме и не содержит доминантной аллели.
Рассмотрим законы наследования признаков, сцепленных с полом, установленные Морганом, на следующем примере. В брак вступают женщина-дальтоник (рецессивный признак) и мужчина с нормальным цветовосприятием (рис. 2.). Рассматривая цитологическое обоснование наследования этого признака в данном браке, видим, что сыновья свою единственную Х-хромосому получают от матери, следовательно, будут иметь подобный ей фенотип по данному признаку (дальтонизм). Дочери получают одну Х-хромосому от матери (с рецессивным геном дальтонизма), а другую Х-хромосому от отца (с доминантным геном нормы по дальтонизму), поэтому они будут иметь нормальное зрение. Видим, что фенотипический признак отца перешел к дочерям, а от матери – сыновьям (крисс-кросс наследование).
Рис. 2. Наследование признаков сцепленных с полом (при рецессивности гомогаметного пола).
В случае если мать имеет нормальное зрение и гомозиготная, а отец дальтоник, то все дети будут иметь нормальное цветовосприятие (рис. 3.).
Рис. 3. Наследование цветовой слепоты (женщина – доминантна и гомозиготная, а супруг – дальтоник).
Если их дочь выйдет замуж за здорового мужчину, то возможное соотношение фенотипов у их детей будет (рис. 4).
Рис. 4. Наследование цветовой слепоты (женщина – гетерозиготная, а супруг здоров).
Особенности определения пола у млекопитающих
А. М. Ефимов, научный сотрудник лаборатории биосистематики БИН РАН, Санкт-Петербург
К древним временам восходят мечты человечества контролировать пол собственного потомства и домашних животных. Соответствующие инструкции для родителей содержатся в Талмуде, среди древних философов проблемой определения пола интересовались Демокрит, Эмпедокл, Аристотель. Советы и рекомендации, содержащиеся в античной литературе, в основном сводились к воздействию на физиологию оплодотворения, влиянию расположения небесных светил на соотношение полов потомства. Только сейчас, благодаря результатам молекулярной генетики, стало возможным генетическое детерминирование пола на практике.
В промышленном производстве животных всегда существует потребность особей одного пола: для воспроизводства стада и производства молока — самок, для получения мяса или шерсти — самцов. В первом случае многократное использование самцов или переход на искусственное осеменение позволяет значительно снизить необходимое для размножения количество самцов, отсюда понятна экономическая целесообразность сдвига полового состава потомства в сторону самок. С другой стороны, например, у баранов, живая масса почти в два раза, а настриг шерсти — на 30 % выше, чем у овец. При одинаковых условиях откорма среднесуточный прирост живой массы бычков на 20-30 % выше, чем у телок. Для воспроизводства стада в ремонтных целях необходимо ежегодное пополнение особями женского пола. Однако для поддержания постоянного поголовья достаточно иметь 15-30 % самок в ежегодном приплоде, а от дополнительного количества самцов получать до 20 % добавочной мясо-шерстной продукции (1).
Задача планирования и поддержания определенного соотношения полов не возникает при мясо-молочном животноводстве, но при этом понятна невозможность безграничного наращивания продукции интенсивным путем за счет увеличения общего поголовья. Ранняя выбраковка животных по полу — не самый лучший способ сдвига соотношения полов в стаде, так как снижается поголовье, и существуют различия в оплате кормов при дозабойном содержании между полами. Даже на этих примерах можно предположить, что эффективность селекции и разведения может повыситься за счет переноса типированных по полу эмбрионов.
Так как генетическая программа, необходимая для детерминации пола, реализуется при оплодотворении, то понятен интерес к исследованию этого процесса и поиска подходов для воздействия на него и применения их на практике.
Сейчас опубликовано несколько десятков методических подходов по разделению сперматозоидов и эмбрионов по полу у человека и животных, в той или иной степени успешных. Однако при промышленном животноводстве необходимо, чтобы эти приемы были достаточно простыми, недорогими и не отражались на жизнеспособности эмбрионов.
Существуют несколько вариантов решения проблемы соотношения полов: искусственный отбор гамет, идентификация пола и избирательная трансплантация эмбрионов, гормональная регуляция формирования половых признаков, молекулярно-генетические и генно-инженерные методы изменения полов.
Достигнут определенный прогресс в разработке методов фракционирования сперматозоидов по полу, особенно перспективными представляется иммунологический и электрофоретический подходы, основанные на различиях в антигенных и других свойствах поверхности, обусловленных, вероятно, экспрессией генов половых хромосом. Однако, убедительных данных об экспрессии гаплоидного генома при сперматогенезе или созревании спермиев не получено.
Недостаток независимо подтвержденных данных о возможностях того или иного метода фракционирования спермы не позволяет с определенностью утверждать, что в настоящее время существует препаративный метод, обладающий требуемой производительностью и сохраняющий жизнеспособность клеток. Проблема в принципиальном плане разрешима с применением флуоресцентной микроскопии или оптической цитометрии, но пока без сохранения фертильности сперматозоидов. Метод оптической цитометрии представляется наиболее надежным и быстрым при оценке любых других методов фракционирования спермы.
Клонирование У-специфических последовательностей геномной ДНК, экспрессирующихся в тканях самца, позволяет надеяться на ближайший прогресс в понимании механизмов регуляции пола у млекопитающих.
В настоящее время реальны первые эксперименты по переносу генов, связанных с дифференциацией пола у животных. Необходимы тщательно продуманные эксперименты по получению фертильных особей одного пола. Более простая задача — получение стерильных жизнеспособных животных.
Решена практическая задача определения пола ранних эмбрионов сельскохозяйственных животных с помощью выделенных генно-инженерными методами У-специфических зондов. Сейчас такие клонированные У-последовательности имеются в Англии, Австралии, США, Франции, причём используются в основном в коммерческих целях. Вероятность правильного определения пола с использованием ПЦР-техники близка к 100 %. Причём автоматизация всего процесса от разделения и идентификации по полу эмбрионов до трансплантации позволяет эти трудоёмкие и рутинные методы сделать экономически выгодными и технологичными.
2. Eicher E. M., Washburn L. L. — An. Rev. Genet., 1986, v. 20. — p. 297-304.
3. Washburn L. L., Eicher E. M. — Nature, 1983, v. 303 — p. 338-340.
Характеристика пола | Определение пола у человека и животных
Пол — это совокупность морфологических, физиологических, биохимических и других признаков организма, обусловливающих воспроизведение себе подобного. При изучении наборов хромосом мужских и женских особей обратили внимание на тот факт, что у женских организмов все хромосомы образуют пары, а у мужских, помимо парных (гомологичных) хромосом, имеются две непарные. В дальнейшем было установлено, что эти непарные хромосомы как раз и определяют пол организма. Большая из непарных хромосом, которая содержится в женском кариотипе в двойном наборе, а в мужском — в одиночном, названа Х-хромосомой. Меньшая из непарных хромосом, которая содержится только у особей мужского пола, названа Y-хромосомой. Парные хромосомы, одинаковые у мужского и женского организма, называются аутосомами (А), а Х- и Y-хромосомы — половыми. В диплоидном наборе у человека содержится 23 пары или 46 хромосом: 22 пары аутосом и одна пара половых хромосом. У женского организма это две Х-хромосомы, а у мужского — Х и У- хромосомы. Набор хромосом женщины может быть представлен записью: 44A + 2Х, а мужчины — 44А+ХY.
Пол, имеющий две одинаковые половые хромосомы (XX), называется гомогаметным, так как он образует только один тип гамет, содержащих Х-хромосому. Пол, определяемый различными половыми хромосомами (ХY), называется гетерогаметным, так как образует два типа гамет: содержащих X- и Y-хромосомы соответственно. Пол будущего организма у человека определяется в момент оплодотворения и зависит от того, какой из сперматозоидов оплодотворит яйцеклетку. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом, содержащим Х-хромосому, в зиготе будут две Х-хромосомы и из нее разовьется женский организм. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом с Y-хромосомой в зиготе будут содержаться Х- и Y-хромосомы и она даст начало мужскому организму. Нетрудно заметить, что образование сперматозоидов с X и Y-хромосомами равновероятно и, следовательно, механизм гаметогенеза определяет не только пол, но и примерное численное равенство полов в каждом поколении.
У всех млекопитающих, человека и мухи дрозофилы гомогаметным является женский пол, а гетерогаметным – мужской.
Гомогаметный пол дает один тип гамет, а гетерогаметный (гемизиготный) – два типа гамет.
У части животных ( пчёл, муравьёв и ос) существует особый тип определение пола, названный гаплодиплоидным. У этих особей нет половых хромосом. Самки и рабочие пчелы развиваются из оплодотворённых яиц и диплоидны, а самцы из неоплодотворённых яиц и гаплоидны. При сперматогенезе число хромосом не редуцируется. Если диплоидную личинку кормят пчелиным молочком, то из нее образуется самка. При кормлении диплоидной личинки медом – рабочая пчела.
У человека и у описанных выше животных пол наследуется в момент слияния гамет (это сингамное или хромосомное определение пола).
Однако у некоторых многоклеточных животных определение пола происходит до начала дробления, вне связи с оплодотворением ( такое определение пола называется прогамном ). У отдельных круглых червей из крупной яйцеклетки развиваются самки, из мелкой – самцы. Примером такого определения пола могут служить многие круглые черви.
Эпигамный вариант определения пола происходит на личиночной стадии и зависит от действия окружающей среды. Например, от степени прогревания яиц в кладке черепахи образуются самки или самцы. У червя Боннели самка может размножаться партеногенезом. Если личинка оседает на хоботок самки, то из нее образуется самец (под действием гормонов самки), а если она не встречает самку, то личинка становится самкой.
У некоторых животных пол может меняться в течение жизни несколько раз в зависимости от условий окружающей среды. Например, если у гаремных рыбок кардиналов ( в природе ) погибает самец, то наиболее активная самка начинает функционировать как самец. Тоже самое наблюдается у некоторых земноводных и двустворчатых моллюсков. То есть, если год предполагается удачным для развития молоди, то некоторые самцы в популяции этих животных превращаются в самок. Таким образом, появившаяся молодь имеет больший шанс выжить, а границы популяции расширяются. Во время неурожайного года некоторые самки в популяции превращаются в самцов; молоди в популяции будет меньше, но и внутривидовая борьба на уровне молоди (самая жестокая борьба) сгладится.
Не все животные на протяжении жизни могут менять пол. Смена пола возможна лишь у тех животных, которые имеют наружное оплодотворение и схожее строение гонад (половых желез) у женских и мужских особей.