пол у дрозофилы определяется
XI. Как определяется пол
Рис. 25. Хромосомы самок и самцов дрозофилы
Определение пола у дрозофилы
Рис. 26. Определение пола у дрозофилы
Определение пола у млекопитающих
Механизм распределения Х- и Y-хромосом при образовании половых клеток приводит к тому, что в каждом поколении рождается примерно одинаковое число самцов и самок.
Два типа сперматозоидов, определяющих мужской и женский пол, образуются в равных количествах. Рождение несколько большего числа мальчиков, чем девочек, относят за счет большей вероятности оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, несущим Y-хромосому.
Определение пола у птиц
* ( Хромосом у птиц так много, что бывает трудно различить, отдельные хромосомы. Возможно, Y-хромосома вообще отсутствует. Тогда в половине яйцеклеток совсем не было бы половой хромосомы и самку нужно было бы обозначать ХО, а не XY. В данном случае использовано обозначение XY, поскольку оно более универсально.)
Итак, все сперматозоиды относятся к одному типу: каждый из них, помимо аутосом, несет одну Х-хромосому. Яйцеклетки же бывают двух типов: одна половина из них несет Х-, а другая Y-хромосому. Поскольку вероятность оплодотворения яйцеклетки не зависит от ее типа, то одна половина птенцов начинает развиваться из зигот, несущих две Х-хромосомы, и превращается в самцов, а другая половина птенцов из зигот, несущих Х- и Y- хромосомы, и превращается в самок.
Если обозначить один набор аутосом буквой А, то определение пола у птиц может быть выражено следующей схемой:
У млекопитающих, так же как у дрозофил и птиц, тот пол, у которого образуются гаметы разных типов, называется гетерогаметным. Противоположный пол, образующий только гаметы, несущие Х-хромосомы, называется гомогаметным.
Таблица 10
Однако не у всех видов животных пол определяется Х- и Y-хромосомами. Некоторые из них, подобно большинству растений, имеют мужские и женские органы в одной и той же особи; к этой группе принадлежат земляные черви и садовые улитки. В таких случаях определение пола совершенно не связано с генотипом.
Выводы
1. У многих видов пол определяется парой хромосом, называемых половыми хромосомами. Остальные хромосомы называются аутосомами.
2. Особи одного пола имеют две однотипные половые хромосомы, называемые Х-хромосомами. Этот пол называется гомогаметным, поскольку такие особи образуют только один тип гамет.
6. При оплодотворении формируется примерно одинаковое число зигот как с хромосомами XX, так и с хромосомами XY. Этим объясняется, что у видов с таким способом определения пола новорожденных самцов и самок бывает примерно одинаковое количество.
Задание
В приложении 4 изображена схема семьи, состоящей из двух детей, их родителей, бабушек и дедушек. На схеме Х-хромосомы матери отличны от Х-хромосомы отца.
Изобразите половые хромосомы лиц старшего поколения и детей. Используйте одинаковую штриховку для всех Х-хромосом, имеющих общее происхождение. С помощью этой схемы ответьте на следующие вопросы.
1. Кому передает отец Y-хромосому?
2. Кому он передает Х-хромосому?
3. Кому передает мать свои Х-хромосомы?
4. От кого мальчик наследует Y-хромосому?
5. От кого он наследует Х-хромосому?
6. От кого девочка наследует свои Х-хромосомы?
7. От кого из бабушек или дедушек мальчик наследует Y-хромосому?
8. От кого из них он наследует Х-хромосому?
9. От кого из них девочка наследует свои Х-хромосомы?
Пол у дрозофилы определяется
Роль половых хромосом в определении пола у дрозофилы. Половой индекс
Номер | Половой тип * | Число хромосом | Половой индекс (Х/А) | ||
Х | У | А | |||
1 | Сверсамки | ХХХ | АА | 1,5 | |
2 | Самки | ХХХХ | АААА | 1,0 | |
3 | « | ХХХ | ААА | « | |
4 | « | ХХХ | У | ААА | « |
5 | « | ХХХ | УУ | ААА | « |
6 | « | ХХ | АА | « | |
7 | « | ХХ | У | АА | « |
8 | « | ХХ | УУ | АА | « |
9 | « | Х | А | « | |
10 | Интерсексы | ХХХ | АААА | 0,75 | |
11 | « | ХХ | ААА | 0,67 | |
12 | « | Х | У | ААА | « |
13 | Самцы | Х | АА | 0,50 | |
14 | « | Х | У | АА | « |
15 | « | Х | УУ | АА | « |
16 | « | Х | УУУ | АА | « |
17 | « | ХХ | АААА | « | |
18 | Сверхсамцы | Х | ААА | 0,33 |
* ( Хромосомные комплексы нормальных самок и самцов обозначены полужирным шрифтом.)
С другой стороны, кроме нормальных самцов ХУ + АА (строка 14), известны уже упоминавшиеся выше бесплодные самцы ХО + АА (строка 13), самцы с двумя или даже тремя У-хромосомами (строки 15, 16), а также самцы ХХ + АААА (строка 17), у которых У-хромосома вообще отсутствует. Она отсутствует также у сверхсамцов типа Х + ААА (строка 18).
Таким образом, в то представление о полопределяющей роли Х- и У-хромосом у дрозофилы, которого для простоты изложения вопроса мы придерживались в главе I, теперь необходимо внести следующие поправки:
1. У-хромосома дрозофилы в определении пола не играет роли.
2. Пол дрозофилы зависит от отношения числа Х-хромосом к числу наборов аутосом (Х:А). Этот показатель, или половой индекс, является для дрозофилы всеобъемлющим и охватывает все известные у нее половые формы и в том числе нормальных самок и самцов. Значения полового индекса для главнейших половых типов дрозофилы приведены в последней вертикальной графе табл. 4.
Половой индекс нормальных самок и самцов соответственно равен 1,0 и 0,5. Это именно те оптимальные соотношения половых хромосом и аутосом, при которых развиваются нормальные, плодовитые и жизнеспособные самки и самцы. Отклонения от них в сторону плюс и минус отражаются неблагоприятно и ведут к развитию ненормальных половых типов с пониженной жизнеспособностью, бесплодием и измененными морфологическими особенностями. Так, например, мухи, половой индекс которых равен 0,75 или 0,67 (строки 10, 11, 12), т. е. занимает промежуточное положение между индексами нормальных самок и самцов, представляют собой уже упоминавшихся выше бесплодных интерсексов.
Не менее примечательно и то, что гаплоидные ткани мух с одной Х-хромосомой и одним набором аутосом (1n), т. е. с половым индексом, равным 1,0 (строка 9), развиваются также по женскому типу.
В заключение краткого обзора исключительных половых типов у дрозофилы необходимо подчеркнуть, что в настоящее время почти все они найдены и у человека.
В связи с этим особое значение применительно к человеку приобрело и само явление нерасхождения хромосом, которое было открыто на дрозофиле в 1913 г. и о котором время от времени вспоминали лишь при обсуждении аналогичных явлений у других объектов лабораторных исследований.
Определение пола у дрозофилы. Гены, ответственные за детерминацию пола. Компенсация дозы гена
Определение пола у дрозофилы. Дрозофилам свойственно XY-определение пола. Важным отличием механизма определения пола дрозофил от человека является то, что на пол влияет не наличие Y-хромосомы, а отношение числа Х-хромосом к числу аутосом. В дальнейшем, имеется в виду гаплоидный набор аутосом (n=4). При отношении равном 1, особь развивается в самку, равном 1/2 — в самца. При нарушениях образуются бесплодные особи: так называемые, интерсексы (если отношение X-хромосом к аутосомам промежуточное между единицей и 1/2), суперсамцы (отношение меньше 1/2) и суперсамки (отношение больше 1). Наличие Y-хромосомы никак не влияет на пол, но самцы без нее стерильны, так как в ней находятся гены, ответственные за сперматогенез.
Белковый продукт sxl самки — активный фактор сплайсинга не только для собственной РНК, но и для пре-мРНК гена transformer (tra). У самцов sxl неактивен как фактор сплайсинга, поэтому продукт гена transformer — тоже неактивный белок.
Следующий этап в каскаде — ген Doublesex (dsx). У самок белок tra (совместно с работающим у обоих полов tra-2) модифицирует его сплайсинг, что приводит к образованию белка DsxFem (женский вариант). У самцов такой модификации не происходит, сплайсинг проходит по-другому, и образуется другой белок — DsxM (мужской вариант). Эти белки являются факторами транскрипции, влияющие на активность генов, отвечающих за развитие фенотипического пола.
SXL выключает компенсацию гена предотвращая трансляцию самец специфической mRNA lethal-2 (msl) необходимую для дозовой компенсации. У самцов SXL образуется и msl-2 mRNA транслируется и компенсация гена происходит. Присутствие SXL запускает каскады пол-специфичных альтернативных мРНК, что ведет к продукции пол-специфичных doublesex (dsx) и fruitless (fru) продуктов
в случае dsx обе самцов и самок спец dsx мРНК кодируют пол-специфичные цинковые пальцы DSXm и DSXf соответственно, кот имеют одинаковые ДНК-связ домены, но разные С-концы
в случае fru P1fru подвергаются полспецифическому сплайсингу при участии TRA и TRA-2 белков. У самцов с недостатком белков TRA сплайсинг не происходит и P1 кодирует белок с BTB доменом на N-конце и один из альтернативного цинковый палец пару на C-конце. самцовая P1 отличается наличием 101 акты на N-конце к BTB-домена. Самцовая P1транслируется а самочья не транслируется. Образуемый FRU белок участвует в самцовом половом поведении
fru ответственна за поведение
гены нумераторы присутствуют в 4 копиях у самок и в 2 у самцов: sisterless sisA,sisB,sisC и runt (run)
deadpan (dpn) – ген деноминатор –транскрипционный фактор негативно регулирует Sxl – на аутосоме
3 материнских гена: daughterless (da) и hermaphrodite
(her) позитивные регуляторы Sxl тогда как extramacrochaetae (emc)
и groucho (gro) негативные регуляторы
материнские DA и зиготические SISB белки формируют гетеродимеры которые функционирут как транскрипционные активаторы Sxl
GRO вероятно действует как корепрессор связываясь с DPN
EMC вероятно изолирует позитивную регуляцию DA и\илиSISB формируя неактивные гетеродимеры