определение пола у дрозофилы

Определение пола у дрозофилы. Гены, ответственные за детерминацию пола. Компенсация дозы гена

Определение пола у дрозофилы. Дрозофилам свойственно XY-определение пола. Важным отличием механизма определения пола дрозофил от человека является то, что на пол влияет не наличие Y-хромосомы, а отношение числа Х-хромосом к числу аутосом. В дальнейшем, имеется в виду гаплоидный набор аутосом (n=4). При отношении равном 1, особь развивается в самку, равном 1/2 — в самца. При нарушениях образуются бесплодные особи: так называемые, интерсексы (если отношение X-хромосом к аутосомам промежуточное между единицей и 1/2), суперсамцы (отношение меньше 1/2) и суперсамки (отношение больше 1). Наличие Y-хромосомы никак не влияет на пол, но самцы без нее стерильны, так как в ней находятся гены, ответственные за сперматогенез.

Белковый продукт sxl самки — активный фактор сплайсинга не только для собственной РНК, но и для пре-мРНК гена transformer (tra). У самцов sxl неактивен как фактор сплайсинга, поэтому продукт гена transformer — тоже неактивный белок.

Следующий этап в каскаде — ген Doublesex (dsx). У самок белок tra (совместно с работающим у обоих полов tra-2) модифицирует его сплайсинг, что приводит к образованию белка DsxFem (женский вариант). У самцов такой модификации не происходит, сплайсинг проходит по-другому, и образуется другой белок — DsxM (мужской вариант). Эти белки являются факторами транскрипции, влияющие на активность генов, отвечающих за развитие фенотипического пола.

SXL выключает компенсацию гена предотвращая трансляцию самец специфической mRNA lethal-2 (msl) необходимую для дозовой компенсации. У самцов SXL образуется и msl-2 mRNA транслируется и компенсация гена происходит. Присутствие SXL запускает каскады пол-специфичных альтернативных мРНК, что ведет к продукции пол-специфичных doublesex (dsx) и fruitless (fru) продуктов

в случае dsx обе самцов и самок спец dsx мРНК кодируют пол-специфичные цинковые пальцы DSXm и DSXf соответственно, кот имеют одинаковые ДНК-связ домены, но разные С-концы

в случае fru P1fru подвергаются полспецифическому сплайсингу при участии TRA и TRA-2 белков. У самцов с недостатком белков TRA сплайсинг не происходит и P1 кодирует белок с BTB доменом на N-конце и один из альтернативного цинковый палец пару на C-конце. самцовая P1 отличается наличием 101 акты на N-конце к BTB-домена. Самцовая P1транслируется а самочья не транслируется. Образуемый FRU белок участвует в самцовом половом поведении

fru ответственна за поведение

гены нумераторы присутствуют в 4 копиях у самок и в 2 у самцов: sisterless sisA,sisB,sisC и runt (run)

deadpan (dpn) – ген деноминатор –транскрипционный фактор негативно регулирует Sxl – на аутосоме

3 материнских гена: daughterless (da) и hermaphrodite

(her) позитивные регуляторы Sxl тогда как extramacrochaetae (emc)

и groucho (gro) негативные регуляторы

материнские DA и зиготические SISB белки формируют гетеродимеры которые функционирут как транскрипционные активаторы Sxl

GRO вероятно действует как корепрессор связываясь с DPN

EMC вероятно изолирует позитивную регуляцию DA и\илиSISB формируя неактивные гетеродимеры

Источник

XI. Как определяется пол

Рис. 25. Хромосомы самок и самцов дрозофилы

Определение пола у дрозофилы

Рис. 26. Определение пола у дрозофилы

Определение пола у млекопитающих

Механизм распределения Х- и Y-хромосом при образовании половых клеток приводит к тому, что в каждом поколении рождается примерно одинаковое число самцов и самок.

Два типа сперматозоидов, определяющих мужской и женский пол, образуются в равных количествах. Рождение несколько большего числа мальчиков, чем девочек, относят за счет большей вероятности оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом, несущим Y-хромосому.

Определение пола у птиц

* ( Хромосом у птиц так много, что бывает трудно различить, отдельные хромосомы. Возможно, Y-хромосома вообще отсутствует. Тогда в половине яйцеклеток совсем не было бы половой хромосомы и самку нужно было бы обозначать ХО, а не XY. В данном случае использовано обозначение XY, поскольку оно более универсально.)

Итак, все сперматозоиды относятся к одному типу: каждый из них, помимо аутосом, несет одну Х-хромосому. Яйцеклетки же бывают двух типов: одна половина из них несет Х-, а другая Y-хромосому. Поскольку вероятность оплодотворения яйцеклетки не зависит от ее типа, то одна половина птенцов начинает развиваться из зигот, несущих две Х-хромосомы, и превращается в самцов, а другая половина птенцов из зигот, несущих Х- и Y- хромосомы, и превращается в самок.

Если обозначить один набор аутосом буквой А, то определение пола у птиц может быть выражено следующей схемой:

У млекопитающих, так же как у дрозофил и птиц, тот пол, у которого образуются гаметы разных типов, называется гетерогаметным. Противоположный пол, образующий только гаметы, несущие Х-хромосомы, называется гомогаметным.

Таблица 10

Однако не у всех видов животных пол определяется Х- и Y-хромосомами. Некоторые из них, подобно большинству растений, имеют мужские и женские органы в одной и той же особи; к этой группе принадлежат земляные черви и садовые улитки. В таких случаях определение пола совершенно не связано с генотипом.

Выводы

1. У многих видов пол определяется парой хромосом, называемых половыми хромосомами. Остальные хромосомы называются аутосомами.

2. Особи одного пола имеют две однотипные половые хромосомы, называемые Х-хромосомами. Этот пол называется гомогаметным, поскольку такие особи образуют только один тип гамет.

6. При оплодотворении формируется примерно одинаковое число зигот как с хромосомами XX, так и с хромосомами XY. Этим объясняется, что у видов с таким способом определения пола новорожденных самцов и самок бывает примерно одинаковое количество.

Задание

В приложении 4 изображена схема семьи, состоящей из двух детей, их родителей, бабушек и дедушек. На схеме Х-хромосомы матери отличны от Х-хромосомы отца.

Изобразите половые хромосомы лиц старшего поколения и детей. Используйте одинаковую штриховку для всех Х-хромосом, имеющих общее происхождение. С помощью этой схемы ответьте на следующие вопросы.

1. Кому передает отец Y-хромосому?

2. Кому он передает Х-хромосому?

3. Кому передает мать свои Х-хромосомы?

4. От кого мальчик наследует Y-хромосому?

5. От кого он наследует Х-хромосому?

6. От кого девочка наследует свои Х-хромосомы?

7. От кого из бабушек или дедушек мальчик наследует Y-хромосому?

8. От кого из них он наследует Х-хромосому?

9. От кого из них девочка наследует свои Х-хромосомы?

Источник

Определение пола у дрозофилы

Роль половых хромосом в определении пола у дрозофилы. Половой индекс

* ( Хромосомные комплексы нормальных самок и самцов обозначены полужирным шрифтом.)

С другой стороны, кроме нормальных самцов ХУ + АА (строка 14), известны уже упоминавшиеся выше бесплодные самцы ХО + АА (строка 13), самцы с двумя или даже тремя У-хромосомами (строки 15, 16), а также самцы ХХ + АААА (строка 17), у которых У-хромосома вообще отсутствует. Она отсутствует также у сверхсамцов типа Х + ААА (строка 18).

Таким образом, в то представление о полопределяющей роли Х- и У-хромосом у дрозофилы, которого для простоты изложения вопроса мы придерживались в главе I, теперь необходимо внести следующие поправки:

1. У-хромосома дрозофилы в определении пола не играет роли.

2. Пол дрозофилы зависит от отношения числа Х-хромосом к числу наборов аутосом (Х:А). Этот показатель, или половой индекс, является для дрозофилы всеобъемлющим и охватывает все известные у нее половые формы и в том числе нормальных самок и самцов. Значения полового индекса для главнейших половых типов дрозофилы приведены в последней вертикальной графе табл. 4.

Половой индекс нормальных самок и самцов соответственно равен 1,0 и 0,5. Это именно те оптимальные соотношения половых хромосом и аутосом, при которых развиваются нормальные, плодовитые и жизнеспособные самки и самцы. Отклонения от них в сторону плюс и минус отражаются неблагоприятно и ведут к развитию ненормальных половых типов с пониженной жизнеспособностью, бесплодием и измененными морфологическими особенностями. Так, например, мухи, половой индекс которых равен 0,75 или 0,67 (строки 10, 11, 12), т. е. занимает промежуточное положение между индексами нормальных самок и самцов, представляют собой уже упоминавшихся выше бесплодных интерсексов.

Не менее примечательно и то, что гаплоидные ткани мух с одной Х-хромосомой и одним набором аутосом (1n), т. е. с половым индексом, равным 1,0 (строка 9), развиваются также по женскому типу.

В заключение краткого обзора исключительных половых типов у дрозофилы необходимо подчеркнуть, что в настоящее время почти все они найдены и у человека.

В связи с этим особое значение применительно к человеку приобрело и само явление нерасхождения хромосом, которое было открыто на дрозофиле в 1913 г. и о котором время от времени вспоминали лишь при обсуждении аналогичных явлений у других объектов лабораторных исследований.

Источник

Определение пола у дрозофилы

Созревание половых клеток и определение пола у дрозофилы

* ( Следует, впрочем, оговориться, что истинные размеры «жертвенного вклада» дрозофилы в науку никто не подсчитывал. Поэтому и названное нами количество следует рассматривать как приближенное. Для более компетентных в данном вопросе читателей мы приводим следующую справку: за первые 28 лет работы с дрозофилой (т. е. с 1909 г., когда она впервые «переступила» порог лаборатории Томаса Моргана, до конца 1938 г.) на ней было выполнено 2965 экспериментальных исследований, а к концу 1967 г. их число приблизилось к 16 тысячам. Подробная их библиография опубликована в следующих пяти изданиях:

У читателя может возникнуть, на первый взгляд, вполне уместный вопрос: что может быть общего между ничтожной мушкой дрозофилой и, например, кроликом или человеком? Не допускаем ли мы здесь ошибки, пытаясь видеть сходство между организмами там, где его нет и не может быть вообще?

В природе дрозофила живет всюду, где растут или хранятся на складах богатые сахаристыми веществами фрукты и овощи. А там, где есть сахаристые вещества, всегда есть и дрожжевые грибки, которыми она питается. Осенью вместе с потоком фруктов и овощей из наших южных республик дрозофила проникает далеко на север, за пределы своего естественного ареала. В эту пору опытный глаз может обнаружить ее почти в любой московской квартире. Но она неназойлива, безвредна и потому незаметна.

Выше уже было сказано, что хромосомы, в совокупности составляющие ядро клетки, являются важнейшей ее частью. Хромосомы определяют наследственные свойства, или особенности, организма. Другое важное значение хромосом заключается в том, что они определяют пол зародыша. Таким образом, мы вплотную подошли к основному вопросу нашей темы и в дальнейшем должны будем сосредоточить свое внимание главным образом на хромосомах клетки.

Развитие дрозофилы, как и всякого другого многоклеточного организма, осуществляется путем деления оплодотворенного яйца и последующих делений клеток все новых и новых поколений и одновременно путем образования из них тканей и органов будущей взрослой мушки. Деление цитоплазмы и хромосом клеток зародыша дрозофилы в принципе не отличается от деления цитоплазмы и хромосом других организмов, о чем было сказано выше.

При помощи микроскопа можно подсчитать число хромосом в клетках зародыша дрозофилы и убедиться, что они содержат по восемь хромосом (рис. 12).

На рис. 12 прежде всего видно, что хромосомы парные. Сказанное нужно понимать в том смысле, что если в клетке есть, например, одна очень маленькая хромосома, то обязательно должна быть и другая, точно такая же маленькая хромосома. Далее, если мы видим в клетке одну большую хромосому, то обязательно находим и другую, в точности такую же хромосому, и т. д. Парность хромосом свойственна всем организмам и является столь же общим признаком составляющих их клеток, как и постоянство числа хромосом.

На рис. 12 видно также, что у самки дрозофилы одну такую пару составляют прямые, палочкообразные хромосомы. Хромосомы второй и третьей пар более или менее одинаковы и приблизительно вдвое длиннее хромосом первой пары. Кроме того, они изогнуты посередине и своей формой напоминают римскую цифру V. Хромосомы четвертой пары очень маленькие, точкообразные; их можно увидеть лишь при тысячекратном увеличении микроскопа.

Таким образом, четыре пары хромосом дрозофилы отличаются по форме и величине. Благодаря этому при помощи микроскопа и при известном навыке хромосомы дрозофилы можно «узнавать в лицо» и каждый раз безошибочно устанавливать, все ли они присутствуют в данной клетке, не подверглась ли та или иная хромосома каким- либо видимым изменениям, не представлены ли некоторые хромосомы в избыточном по сравнению с нормой числе и т. д.

Возможность распознавать хромосомы по их внешнему виду оказала ученым огромную услугу и помогла распутать не только интересующую нас загадку определения пола, но и не менее важные и интересные механизмы наследственности, которых мы здесь не касаемся.

Первичные половые клетки в процессе развития зародыша очень рано обособляются от клеток, из которых развиваются все органы зародыша. У дрозофилы они также имеют восемь (четыре пары) хромосом и в этом отношении не отличаются от соматических клеток.

Спрашивается, когда, куда и почему исчезли из неоплодотворенного яйца четыре из восьми хромосом и в чем заключается биологическое значение этого явления?

До тех пор, пока организм находится в юношеском, а тем более в зародышевом возрасте, все первичные половые клетки его половой железы содержат то же число хромосом, что и клетки соматические.

Созревание яиц

В повседневной жизни словом «созревание» в прямом, биологическом смысле обозначают сравнительно длительный процесс созревания фруктов, овощей, семян и т. д.

Иначе протекают деления созревания первичных половых клеток в процессе превращения их в зрелые клетки. Однако перед тем как идти дальше, необходимо в наш лексикон ввести несколько новых слов, которыми ввиду их краткости мы по мере надобности будем пользоваться в дальнейшем изложении.

Наконец, термином гаметы мы будем обозначать зрелые половые клетки, независимо от того, относится ли это понятие к яйцам или сперматозоидам.

Итак, перед нами первичная женская половая клетка, или овогоний, в яичнике дрозофилы. Проследим внимательно, как протекает процесс превращения его в зрелое яйцо (рис. 13).

Перед первым делением созревания овогония хромосомы каждой пары приходят в тесное соприкосновение друг с другом (конъюгация) и образуют сложные, в действительности двойные хромосомы. При этом из двух половых хромосом возникает одна двойная половая хромосома; вторая и третья хромосомы также попарно образуют две двойные хромосомы; наконец, две самые маленькие, точкообразные хромосомы также сближаются и образуют одну двойную точкообразную хромосому.

Для лучшего уяснения разницы в способах деления хромосом соматических клеток и хромосом первичных половых клеток в процессе их превращения в зрелые половые клетки приведем следующую аналогию. Допустим, что на второе блюдо для двух человек поданы сосиски. Сосисок восемь, т. е. столько же, сколько хромосом в соматических клетках и в первичных половых клетках дрозофилы. Из них две сосиски говяжьи, две свиные, две телячьи и две куриные. Спрашивается, как разделить эти восемь сосисок между двумя обедающими наиболее точно, учитывая, что члены каждой пары содержат равные суммарные количества составляющих их ингредиентов, но могут быть неоднородны по длине?

Одновременно с расхождением хромосом в дочерние клетки делится и цитоплазма материнской клетки. Деление цитоплазмы овогония в процессе превращения его в яйцо также существенно отличается от деления цитоплазмы соматических клеток. В процессе деления последних цитоплазма делится поровну, в результате чего образуются две равноценные по величине и потому одинаково жизнеспособные дочерние клетки. В процессе деления овогония цитоплазма распределяется между дочерними клетками неравномерно, вследствие чего образуются две неравноценные дочерние клетки. В одной из них сосредоточена почти вся цитоплазма материнской клетки и половинное число хромосом (точнее, по одной хромосоме каждой пары). На долю другой дочерней клетки приходится лишь ничтожная доля цитоплазмы материнской клетки и также половинное число хромосом (т. е. по другой хромосоме каждой пары). Поскольку эта карликовая клетка возникает в результате первого деления созревания, при котором число хромосом в дочерних клетках уменьшается, редуцируется вдвое, она называется первым редукционным тельцем. Таковы особенности и результаты первого деления созревания овогония и превращения его в яйцо.

Второе деление созревания овогония также характеризуется своими особенностями. Они заключаются в том, что цитоплазма и в этом случае распределяется между дочерними клетками столь же неравномерно, как и в первом делении, в то время как хромосомы делятся по типу, свойственному хромосомам соматических клеток, т. е. по типу митоза (см. рис. 13, нижний ряд). Иначе говоря, каждая из четырех хромосом делится продольно и их половинки отходят в дочерние клетки, в одну из которых снова отшнуровывается лишь ничтожное количество цитоплазмы. По аналогии с первым редукционным тельцем эта клетка носит название второго редукционного тельца.

Таким образом, в результате двух делений созревания из каждого овогония образуется одна клетка с вдвое уменьшенным числом хромосом и с большим количеством цитоплазмы и три очень маленькие клетки такого же хромосомного состава, как и первая, но с ничтожным количеством цитоплазмы. Первая есть не что иное, как яйцеклетка, или зрелое яйцо. Вместо восьми, или четырех парных, хромосом овогония в нем осталось только четыре, по одной хромосоме каждой пары, т. е. одна половая, или Х-хромосома, одна вторая, одна третья и одна четвертая хромосомы (аутосомы). Кроме цитоплазмы, в яйце содержится также много питательных веществ, необходимых для развития будущего зародыша.

Что касается редукционных телец, то они нежизнеспособны и погибают.

Созревание сперматозоидов

Рассмотрим теперь процесс созревания сперматозоидов в семенниках самца дрозофилы. Есть ли в нем какое-либо отличие от того, что имеет место в процессе созревания яиц, и в чем оно заключается?

Отметим прежде всего одну важную отличительную особенность хромосом самца от хромосом самки. В сущности эта особенность касается лишь одной пары хромосом и заключается в том, что соматические клетки самца и сперматогонии содержат только одну типичную половую, или Х-хромосому, аналогичную Х-хромосоме самки. Другая половая хромосома самца отличается от первой как по внешнему виду, так и по своему значению. На рис. 12 она изображена в виде палочки, загнутой на одном конце. Эта половая хромосома неравноценна Х-хромосоме и в отличие от нее называется У-хромосомой опять-таки не за ее сходство с буквой У, а по соображениям удобства.

Следовательно, в результате первого деления созревания из одного сперматогония образуются две дочерние клетки, неравноценные в отношении половых хромосом. В этом первая отличительная особенность сперматогенеза.

* ( Приведенное здесь описание делений созревания половых клеток (мейоза) несколько упрощено, что для наших целей не имеет существенного значения. В действительности удвоение (редупликация) хромосом предшествует их попарному сближению (конъюгации). Следовательно, каждая пара хромосом, образовавшаяся в результате конъюгации, на самом деле состоит не из двух, а из четырех молекул ДНК (хроматид), которые в процессе редукционного и эквационного делений распределяются так, как это описано в тексте.)

Чтобы принять окончательную форму сперматозоидов, этим клеткам остается претерпеть некоторые морфологические изменения (рис. 15), что происходит следующим образом: хромосомы сближаются, постепенно уплотняются и образуют головку сперматозоида; цитоплазма отбрасывается, как не играющая роли при оплодотворении, а из других частей клетки образуется хвостик сперматозоида, при помощи которого он передвигается в семенной жидкости.

Рис. 15. Превращение клетки (сперматиды) в сперматозоид

Сперматозоиды в большом количестве накапливаются в семенниках и в семявыносящих путях самца. Отсюда они вводятся в половые пути самки в результате совокупления. Рыбы, лягушки, тритоны и большинство других водных животных выбрасывают яйца (икру) и сперматозоиды (молоки) непосредственно в воду, где и происходит оплодотворение.

По числу аутосом все яйца и сперматозоиды одинаковы: каждое из них имеет три аутосомы, т. е. по одному члену каждой пары.

Оплодотворение и определение пола

Нам остается проследить последний этап процесса, все время стоящего в центре нашего внимания. После того как в результате спаривания самца и самки семенная жидкость с находящимися в ней двумя типами сперматозоидов попадает в половые пути самки, любое яйцо с одинаковой степенью вероятности может быть оплодотворено как сперматозоидом с Х-хромосомой, так и сперматозоидом с У-хромосомой. Если яйцо с Х-хромосомой будет оплодотворено сперматозоидом с такой же Х-хромосомой, из него разовьется самка. Но если такое же яйцо будет оплодотворено сперматозоидом с У-хромосомой, из него разовьется самец (рис. 16). Следовательно, в каждом отдельном случае пол зародыша будет зависеть от того, какой сперматозоид раньше других достигнет яйца и оплодотворит его. Теперь становится понятным, почему Х- и У-хромосомы называются половыми хромосомами.

Рис. 16. Определение пола у дрозофилы

Таким образом, в норме основу механизма определения пола у дрозофилы составляет различие мужских половых клеток в единственной паре хромосом и те последствия, которые на этой основе возникают в процессе оплодотворения.

Как видно, этот механизм оказывается настолько же простым, насколько и совершенным. С его помощью не только осуществляется определение пола будущего зародыша, но и автоматически регулируется численное равенство самок и самцов в потомстве любого вида в природе. В дальнейшем мы остановимся на этом вопросе подробнее, а сейчас лишь заметим, что отношение особей мужского и женского пола у данной пары родителей будет тем ближе соответствовать идеальному, т. е. 1 : 1, чем больше потомков они произведут.

Рассмотренный способ, или тип, определения пола впервые был установлен у дрозофилы. Поэтому он был назван типом дрозофилы.

Источник