ХИМИЧЕСКИЕ СИНАПСЫ
СИНАПСЫ.
НЕРВНАЯ ТКАНЬ. НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ. СИНАПСЫ. НЕЙРОГЛИЯ.
Нервные окончания – это концевые аппараты нервных волокон.
Различают 3 группы нервных окончаний:
1. концевые аппараты, образующие межнейрональные синапсы и осуществляющие связь нейронов между собой;
2. эфекторные окончания, передающие нервный импульс на ткани рабочего органа;
3. рецепторные (аффекторные, или чувствительные).
Синапсы – это специализированные межклеточные контакты, передающие импульсы с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры.
Синапсы обеспечивают поляризацию проведения импульса по цепи нейронов, т.е. определяют направление проведения импульса.
Импульс идущий от тела нейрона и достигающий терминалей аксона, с помощью синапсов может передать возбуждение на другой нейрон, мышечную или железистую клетку. Обратно, в сторону тела нейрона и его дендритов импульс на другие нейроны не может быть передан.
Синапсы различают аксодендрические, аксосоматические, аксоаксональные и аксомышечные.
а) Аксодендрические – синапсы между аксоном одного нейрона и дендритом другого нейрона
б) Аксосоматические – синапсы между терминалями аксона одного нейрона и телом другого нейрона
в) Аксо-аксональные – синапсы между аксонами разных нейронов
г) Аксомышечные – синапсы между аксонами и мышечным волокном.
По способу передачи импульса различают химические синапсы и электрические синапсы.
Передают импульс на другую клетку с помощью специальных биологически активных веществ – нейромедиаторов, находящихся в синаптических пузырьках.
В пресинаптической части находятся синаптические пузырьки, многочисленные митохондрии и нейрофиламенты.
Форма и содержимое синаптических пузырьков связаны с функцией синапса.
Различают холинэргические синапсы и адренэргические. Холинэргическими являются парасимпатические и преганглионарные симпатические синапсы, аксомышечные синапсы и некоторые синапсы центральной нервной системы. Передача импульса в них совершается с помощью ацетилхолина – нейромедиатора, находящегося в пузырьках диаметром 30-50нм.
В адренергических синапсах в качестве нейромедиатора используется норадреналин (в пузырьках диаметром 50-90нм), медиаторы постганглионарных симпатических синапсов.
Ацетилхолин и норадреналин – наиболее распространенные медиаторы. Различают низкомолекулярные, нейромедиаторы (ацетилхолин, норадреналин, дофамин, серотонин, глицин, гамма-аминомасляная кислота, гистамин, глютамат) и нейропептиды (эндорфины, энкефалины, диноринф).
Дофамин, глицин и гамма-аминомасляная кислота являются медиаторами тормозящих синапсов.
Эндорфины и энкефалины головного мозга являются ингибиторами восприятия боли.
Большинство же медиаторов и синапсов являются возбуждающими.
Процессы в синапсе проходят в следующем порядке:
1) волна деполяризации доходит до пресинаптической мембраны;
2) открываются кальциевые каналы, и Са 2+ входит в терминаль;
3) вхождение Са 2+ в терминаль вызывает экзоцитоз нейромедиатора;при этом мембрана синаптических пузырьков входит в состав пресинаптической мембраны, а медиатор попадает в синаптическую щель;
4) нейромедиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается с рецепторными участками на постсинаптической мембране, что вызывает
5) молекулярные изменения в постсинаптической мембране, приводящие к
6) открытию ионных каналов
7) созданию постсинаптических потенциалов, обусловливающих реакции возбуждения или торможения.
Объясните в чем различаются аксосоматические аксодендрические аксоаксональные синапсы
Область контакта между двумя нейронами называют синапсом.
Внутреннее строение аксодендритического синапса.
а) Электрические синапсы. Электрические синапсы в нервной системе млекопитающих встречаются редко. Они образованы щелевидными контактами (нексусами) между дендритами или сомами соприкасающихся нейронов, которые соединяются с помощью цитоплазматических каналов диаметром 1,5 нм. Процесс передачи сигнала происходит без синаптической задержки и без участия медиаторов.
Посредством электрических синапсов возможно распространение электротонических потенциалов от одного нейрона к другому. Вследствие тесного синаптического контакта модуляция проведения сигнала невозможна. Задача этих синапсов — осуществление одновременного возбуждения нейронов, выполняющих одинаковую функцию. Примером служат нейроны дыхательного центра продолговатого мозга, которые во время вдоха синхронно генерируют импульсы. Кроме того, примером могут служить нейронные цепи, управляющие саккадами, при которых точка фиксации взора перемещается от одного объекта внимания к другому.
б) Химические синапсы. Большинство синапсов нервной системы — химические. Функционирование таких синапсов зависит от высвобождения медиаторов. Классический химический синапс представлен пресинаптической мембраной, синаптической щелью и постсинаптической мембраной. Пресинаптическая мембрана — часть булавовидного расширения нервного окончания клетки, передающей сигнал, а постсинаптическая мембрана — часть клетки, получающей сигнал.
Медиатор высвобождается из булавовидного расширения посредством экзоцитоза, проходит через синаптическую щель и связывается с рецепторами на постсинаптической мембране. Под постсинаптической мембраной расположена субсинаптическая активная зона, в которой после активации рецепторов постсинаптической мембраны происходят разнообразные биохимические процессы.
В булавовидном расширении расположены содержащие медиаторы синаптические пузырьки, а также большое количество митохондрий и цистерны гладкой эндоплазматической сети. Применение традиционных методик фиксации при исследовании клеток позволяет различить на пресинаптической мембране пресинаптические уплотнения, ограничивающие активные зоны синапса, к которым при помощи микротрубочек направляются синаптические пузырьки.
Аксодендритический синапс.
Срез препарата спинного мозга: синапс между концевым участком дендрита и, предположительно, двигательным нейроном.
Наличие округлых синаптических пузырьков и постсинаптического уплотнения характерно для возбуждающих синапсов.
Срез дендрита проведен в поперечном направлении, о чем свидетельствует наличие множества микротрубочек.
Кроме того, видны некоторые нейрофиламенты. Участок синапса окружен протоплазматическим астроцитом. 
Процессы, происходящие в нервных окончаниях двух типов.
(А) Синаптическая передача небольших молекул (например, глутамата).
(1) Транспортные пузырьки, содержащие мембранные белки синаптических пузырьков, направляются вдоль микротрубочек к плазматической мембране булавовидного утолщения.
В это же время происходит перенос молекул ферментов и глутамата путем медленного транспорта.
(2) Мембранные белки пузырьков выходят из плазматической мембраны и формируют синаптические пузырьки.
(3) Глутамат погружается в синаптические пузырьки; происходит накопление медиатора.
(4) Пузырьки, содержащие глутамат, подходят к пресинаптической мембране.
(5) В результате деполяризации происходит экзоцитоз медиатора из частично разрушенных пузырьков.
(6) Высвобождающийся медиатор распространяется диффузно в области синаптической щели и активирует специфические рецепторы на постсинаптической мембране.
(7) Мембраны синаптических пузырьков транспортируются обратно в клетку путем эндоцитоза.
(8) Происходит частичный обратный захват глутамата в клетку для повторного использования.
(Б) Передача нейропептидов (например, субстанции Р), осуществляющаяся одновременно с синаптической передачей (например, глутамата).
Совместная передача этих веществ происходит в центральных нервных окончаниях униполярных нейронов, обеспечивающих болевую чувствительность.
(1) Синтезированные в комплексе Гольджи (в области перикариона) пузырьки и предшественники пептидов (пропептиды) транспортируются к булавовидному расширению путем быстрого транспорта.
(2) При их попадании в область булавовидного утолщения завершается процесс формирования молекулы пептида, и пузырьки транспортируются к плазматической мембране.
(3) Деполяризация мембраны и перенос содержимого пузырьков в межклеточное пространство путем экзоцитоза.
(4) Одновременно с этим происходит высвобождение глутамата.
1. Активация рецепторов. Молекулы медиаторов проходят через синаптическую щель и активируют рецепторные белки, расположенные парами на постсинаптической мембране. Активация рецепторов запускает ионные процессы, которые приводят к деполяризации постсинаптической мембраны (возбуждающее постсинаптическое действие) или гиперполяризации постсинаптической мембраны (тормозящее постсинаптическое действие). Изменение электротонуса передается в сому в виде затухающего по мере распространения электротонического потенциала, за счет которого происходит изменение потенциала покоя в начальном сегменте аксона.
Ионные процессы подробно описаны в отдельной статье на сайте. При преобладании возбуждающих постсинаптических потенциалов начальный сегмент аксона деполяризуется до порогового уровня и генерирует потенциал действия.
Наиболее распространенный возбуждающий медиатор ЦНС — глутамат, а тормозной — гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). В периферической нервной системе медиатором для двигательных нейронов поперечно-полосатой мускулатуры служит ацетилхолин, а для чувствительных нейронов — глутамат.
Последовательность процессов, происходящих в глутаматергических синапсах, показана на рисунке ниже. При передаче глутамата совместно с другими пептидами высвобождение пептидов осуществляется внесинаптическим путем.
Большинство чувствительных нейронов помимо глутамата выделяет и другие пептиды (один или несколько), высвобождающиеся в различных участках нейрона; однако основная функция этих пептидов — модуляция (повышение или снижение) эффективности синаптической передачи глутамата.
Кроме того, нейротрансмиссия может происходить путем диффузной внесинаптической передачи сигнала, характерной для моноаминергических нейронов (нейронов, использующих биогенные амины для обеспечения нейротрансмиссии). Выделяют две разновидности моноаминергических нейронов. В одних нейронах осуществляется синтез катехоламинов (норадреналина или дофамина) из аминокислоты тирозина, а в других — серотонина из аминокислоты триптофана. Например, дофамин высвобождается как в синаптической области, так и из варикозных утолщений аксона, в которых также происходит синтез этого нейромедиатора.
Дофамин проникает в межклеточную жидкость ЦНС и до момента деградации способен активировать специфические рецепторы на расстоянии до 100 мкм. Моноаминергические нейроны присутствуют во многих структурах ЦНС; нарушение передачи импульса этими нейронами приводит к различным заболеваниям, среди которых выделяют болезнь Паркинсона, шизофрению и глубокую депрессию.
Оксид азота (газообразная молекула) также участвует в диффузной нейропередаче в глутаматергической системе нейронов. Избыточное влияние оксида азота оказывает цитотоксическое действие, особенно в тех участках, кровоснабжение которых нарушено за счет тромбоза артерий. Глутамат также является потенциально цитотоксическим нейромедиатором.
В отличие от диффузной нейротрансмиссии, традиционную синаптическую передачу сигнала ввиду ее относительной стабильности называют «проводниковой».
в) Резюме. Мультиполярные нейроны ЦНС состоят из сомы, дендритов и аксона; аксон образует коллатеральные и терминальные ветви. В соме расположены гладкая и шероховатая эндоплазматическая сети, комплексы Гольджи, нейрофиламенты и микротрубочки. Микротрубочки пронизывают нейрон на всем протяжении, принимают участие в процессе антероградного транспорта синаптических пузырьков, митохондрий и веществ для построения мембран, а также обеспечивают ретроградный транспорт «маркерных» молекул и разрушенных органелл.
Существует три вида химических межнейрональных взаимодействий: синаптическое (например, глутаматергическое), внесинаптическое (пептидергическое) и диффузное (например, моноаминергическое, серотонинергическое).
Химические синапсы классифицируют по анатомическому строению на аксодендритические, аксосоматические, аксоаксональные и дендро-дендритические. Синапс представлен пре- и постсинаптическими мембранами, синаптической щелью и субсинаптической активной зоной.
Электрические синапсы обеспечивают одновременную активацию целых групп нейронов, образуя между ними электрические связи за счет щелевидных контактов (нексусов).
Диффузная нейротрансмиссия в головном мозге.
Аксоны глутаматергического (1) и дофаминергического (2) нейронов образуют плотные синаптические контакты с отростком звездчатого нейрона (3) полосатого тела.
Дофамин высвобождается не только из пресинаптической области, но и из варикозного утолщения аксона, откуда диффузно распространяется в межклеточное пространство и активирует дофаминовые рецепторы дендритного ствола и стенки перицита капилляра. 
Растормаживание.
(А) Возбуждающий нейрон 1 активирует тормозной нейрон 2, который в свою очередь затормаживает нейрон 3.
(Б) Появление второго тормозного нейрона (2б) оказывает противоположное влияние на нейрон 3, поскольку происходит торможение нейрона 2б.
Спонтанно-активный нейрон 3 генерирует сигналы в условиях отсутствия тормозных влияний.
3. Торможение и растормаживание. Функционирование спонтанно-активных нейронов сдерживается под влиянием тормозных нейронов (обычно, ГАМКергических). Деятельность тормозных нейронов, в свою очередь, может быть ингибирована воздействующими на них другими тормозными нейронами, в результате чего происходит растормаживание клетки-мишени. Процесс растормаживания — важная особенность нейрональной активности в базальных ганглиях.
4. Редкие виды химических синапсов. Выделяют два типа аксоаксональных синапсов. В обоих случаях булавовидное утолщение образует тормозной нейрон. Синапсы первого типа образуются в области начального сегмента аксона и передают мощное ингибирующее влияние тормозного нейрона. Синапсы второго типа образуются между булавовидным утолщением тормозного нейрона и булавовидными утолщениями возбуждающих нейронов, что приводит к угнетению высвобождения медиаторов. Этот процесс получил название пресинаптического торможения. В этом плане традиционный синапс обеспечивает постсинаптичсекое торможение.
Дендро-дендритические (Д-Д) синапсы образуются между дендритными шипиками дендритов смежных шипиковых нейронов. Их задача — не генерирование нервного импульса, а изменение электротонуса клетки-мишени. В последовательных Д-Д-синапсах синаптические пузырьки располагаются только в одном дендритном шипике, а в реципрокном Д-Д-синапсе— в обоих. Возбуждающие Д-Д-синапсы изображены на рисунке ниже. Тормозные Д-Д-синапсы широко представлены в переключающих ядрах таламуса.
Кроме того, выделяют немногочисленные сомато-дендритические и сомато-соматические синапсы.
Аксоаксональные синапсы коры головного мозга.
Стрелками указано направление проведения импульсов. 
(1) Пресинаптическое и (2) постсинаптическое торможение спинномозгового нейрона, направляющегося к головному мозгу.
Стрелками указано направление проведения импульсов (возможно торможение переключательного нейрона под действием тормозных влияний). 
Возбуждающие дендро-дендритические синапсы. Изображены дендриты трех нейронов.
Реципрокный синапс (справа). Стрелками указано направление распространения электрото-нических волн.
Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 11.11.2018
Связь нейронов между собой, а также со структурами иннервируемого органа осуществляется с помощью синапсов.
С и н а п с (от греч. sinapsis – связь, соединение) – морфо-функциональный контакт между какими-то структурами, обеспечивающий возможность передачи информации. Впервые термин синапс был введен в физиологию английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1987г.
В зависимости от того, какие структуры принимают участие в образовании синапсов, их классифицируют на:
наиболее распространены в центральной нервной системе
I. Синапсы между нервными структурами (химические, реже электрические, в функциональном плане могут быть возбуждающими и тормозными)
Рекомендуемые файлы
Ø аксо-аксональные (чаще всего тормозные)
Ø нервно-мышечные (между аксонами эфферентных нейронов и мышечными волокнами: скелетными, гладкими, сердечными)
II. Синапсы между аксонами эфферентных нейронов и структурами иннервируемых органов (как правило, химические, в функциональном плане могут быть возбуждающими и тормозными)
Ø между нервными и некоторыми железистыми клетками (чаще всего неэпителиальной природы), например, между симпатическими постганглионарными нервными волокнами и секреторными клетками эпифиза, между симпатическими преганглионарными нервными волокнами и секреторными клетками мозгового вещества надпочечников
Ø аксовазальные (синапсы, образуемые аксонами нейросекреторных клеток гипоталамуса на капиллярах срединного возвышения гипоталамуса и нейрогипофиза (нейрогемальные органы); через посредство этих синапсов нейросекреторные клетки выделяют в кровоток свои гормоны (рилизинг-факторы факторы гипоталамуса, вазопрессин и окситоцин)
III. Аксовазальные синапсы нейрогемальных органов (химические, обеспечивают секрецию в кровь капилляров биологически активных веществ)
Ø между мышечными клетками (коннексоны или нексусы или щелевые контакты), типичны для сердечной и гладких мышц; устроены по типу электрических синапсов
IV. Щелевые контакты (электрические, в функциональном плане – возбуждающие)
Ø между рецепторными клетками (как правило, ненервными клетками) и дендритами чувствительных нейронов (например, между фоторецепторами и биполярными нейронами в сетчатке глазного яблока, слуховыми рецепторами (волосковыми клетками) и дендритами слуховых нейронов в перепончатом лабиринте улитки внутреннего уха и др.).
V. Синапсы между структурами вторичночувствующих рецепторов (химические, в функциональном плане – как правило, возбуждающие
Ø пресинаптического полюса (в большинстве случаев образован окончанием аксона нейрона)
Ø постсинаптического полюса, представленного постсинаптической мембраной и прилегающим к ней участком цитоплазмы иннервируемой структуры (другой нейрон, мышечная клетка и др.)
Ø синаптической щели – пространства между пре- и постсинаптической мембранами
Рис. 5. Схема строения синапса химического типа между структурами нервной системы
1 – пресинаптическая мембрана
2 – пузырьки, содержащие медиатор
3 – постсинаптическая мембрана
В зависимости от способа передачи информации через синапсы, их классифицируют на:
Ø химические (информация передается с участием химического посредника – медиатора); наиболее типичны для нервной системы высших позвоночных животных; в функциональном плане могут быть возбуждающими и тормозными;
Ø электрические (информация передается непосредственно в виде возбуждения с одной структуры на другую), редко встречаются в центральной нервной системе высших позвоночных животных;
Ø смешанные (часть синапса устроена по химическому, а часть по электрическому типу), встречаются, как правило, только в центральной нервной системе, но редко у высших позвоночных животных.
Рис.6. Различные типы синапсов
Синапсы химического типа характеризуются довольно широкой синаптической щелью (20-80 нм), которая делает невозможной непосредственную передачу возбуждения от пресинаптической мембраны на постсинаптическую (ионные токи, возникающие при деполяризации пресинаптического окончания в ответ на приходящий нервный импульс, шунтируются в синаптической щели и не способны непосредственно инициировать электрический ответ на постсинаптической мембране). В связи с отмеченным для передачи информации в химических синапсах необходим химический посредник – медиатор. В качестве медиаторов в синапсах центральной нервной системы могут выступать различные вещества, имеющие, как правило, органическую природу: катехоламины (норадреналин, адреналин, дофамин), серотонин, ацетилхолин, энкефалины, гистамин, соматостатин, кислые аминокислоты (глутаминовая и аспарагиновая), нейтральные аминокислоты (g-аминомасляная и глицин) и многие другие вещества. Причем согласно выше упомянутому принципу Дейла один и тот же нейрон во всех своих пресинаптических окончаниях выделяет один и тот же медиатор. В связи с этим химические синапсы можно классифицировать в зависимости от природы выделяемого медиатора на:
Ø адренергические и др.
Механизм выделения медиатора в синаптическую щель в химических синапсах центральной нервной системы и последующего электрического ответа постсинаптической мембраны аналогичен таковому в нервно-мышечном синапсе:
1. нервный импульс, приходящий к пресинаптическому полюсу, вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны, что приводит к открытию в ней потенциалзависимых кальциевых каналов и как следствие, повышению проницаемости пресинаптической мембраны для ионов кальция;
2. повышение проницаемости пресинаптической мембраны для ионов Са 2+ обуславливает усиленное их поступление в пресинаптический полюс, что инициирует высвобождение большого количества квантов медиатора (значительно большего, чем в покоящемся синапсе) в синаптическую щель;
3. высвободившийся в синаптическую щель медиатор диффундирует к постсинаптической мембране и вступает во взаимодействие с ее хеморецепторами, функционально связанными с воротным механизмом хемовозбудимых каналов;
4. в результате такого взаимодействия медиатора с хеморецепторами постсинаптической мембраны срабатывают (как правило, открытием) определенные хемовозбудимые каналы и временно изменяется проницаемость постсинаптической мембраны (в ней отсутствуют потенциалзависимые каналы) для определенных ионов. Изменение проницаемости постсинаптической мембраны для определенных ионов, вызванное действием медиатора, носит дискретный характер и будет продолжаться до тех пор, пока медиатор не расщепиться соответствующим ферментом, всегда присутствующим в синаптической щели химических синапсов.
Таким образом, синапсы с химическим способом передачи информации обеспечивают проведение информации всегда в одном направлении с некоторой синаптической задержкой и могут быть как возбуждающими, так и тормозными с функциональной точки зрения.
Синапсы электрического типа характеризуются очень узкой синаптической щелью (2-4 нм) и наличием белковых мостиков (образованы белком коннектином) между пер- и постсинаптической мембранами. Через такие белковые мостики многие низкомолекулярные вещества (ионы, АТФ, глюкоза, аминокислоты и некоторые другие) способны легко диффундировать от пресинаптического полюса к постсинаптическому. Узкая синаптическая щель и наличие белковых мостиков делает возможным непосредственную передачу возбуждения (без участия химических посредников) от пресинаптической мембраны к постсинаптической: т.е. ионные токи, возникающие при возбуждении пресинаптической мембраны, достигают, значительно не ослабевая при этом, постсинаптической мембраны электрического синапса, вызывая возникновение в ней всегда только деполяризации (возбуждающего постсинаптического потенциала). Постсинаптическая мембрана электрического синапса не содержит хемовозбудимых ионных каналов, но характеризуется наличием, как и все возбудимые структуры, потенциалзависимых каналов. Следовательно, электрические синапсы проводят информацию от пресинаптической мембраны на постсинаптическую без участия медиаторов и без синаптической задержки, в функциональном плане могут быть только возбуждающими.
Сравнительная морфо-функциональная характеристика синапсов различного типа
Х и м и ч е с к и й синапс
Э л е к тр и ч е с к и й синапс
Информация передается от пресинаптической мембраны на постсинаптическую
