О чем свидетельствует факт образование седьмой дючины
История возникновения седьмой дючины
В 1819 г. Томским губернским правительством был принят указ о выделении из пятой дючины еще одной – седьмой. Поводом послужило прошение на имя томского губернатора от демичи 5 калмыцкой дючины Юдеки Таныгашева. Из документа следует, что в 1808 г. зайсан 5 дючины Кочугеш Тотухин ездил в Томск по своей надобности. « На проезд вперед и обратно и на держание чинам он собрал со всей дючины денежный сбор в 150 рублей и шесть соболей стоимостью в 90 рублей», несмотря на протесты демичи и на его доводы, что таких денег нет. В 1810 г., когда губернатор находился в Бийске, Таныгашев подал ему первое прошение с изложением сути дела и с просьбой о защите от алчного зайсана Кочугеша. Кроме того, он просил выйти из 5 дючины самому Юдеке со всеми «считающимися его людьми составить особую 7 дючину». Демичи Таныгашев обещал за удовлетворение своей просьбы «сверх следующего с нас ясака и прочих государственных обязательств платить вечно… в каждый год по 20 соболей, чтоб каждый соболь стоил от 9 до 15 рублей».
Томское правительство запросило по этому поводу мнение бийского исправника Щетинина. Тот в донесении от 15 апреля 1817 г. подтвердил разногласия, существующие между зайсаном 5 дючины и демичи. А также добавил, что в1808 г. Кочугешем и его родственником, зайсаном 2 дючины Кыстаем Казаковым, «был избит и отправлен в Бийск (в тюрьму) калмык Саксыбай». Саксыбай подал прошение томскому губернатору, после чего Бийским земским судом было проведено следствие, материалы которого направили в Томский гражданский и уголовный суд. Суд это дело рассмотрел 12 июня 1811 г. и решил: предупредить зайсанов Тотухина и Казакова, чтобы они «впредь от подобных поступков удерживались (под угрозой) лишения своих званий»; деньги и шкурки, собранные Тотухиным для поездки в Томск в 1808 г., вернуть калмыкам; Кочугеш обязан был выплатить потерпевшему Саксыбаю 10 рублей
Некоторые инородцы служили по найму в государственных органах. В 1819 году из Бийского земского суда доносили в губернское правительство о том, что сельским заседателем в земском суде « на наступающее трехлетие выбран был от общества от 6 калмыцкой дючины крещеный ясачный Гаврило Бочкарев, попросивший вместо себя оставить служить по найму ясачного же Александра Голых». Этот факт как и другие свидетельствует о том, что интеграция в общероссийскую администрацию захватила алтайских инородцев задолго до появления «Устава об инородцах», продолжившись после его введения в действие.
Роль зайсанов
На первых порах российское правительство не вмешивалось в управление алтайцами. Зайсаны по-прежнему были оставлены во главе дючин, построенных по родовому признаку и называвшихся по имени возглавлявших их зайсанов. За ними было сохранено их привилегированное положение. По воспоминаниям алтайцев во времена Джунгарского государства у них было пять зайсанов, и все они были кровные. Как ты думаешь, что под этим подразумевалось? В 19 в. только четыре были кровными и пользовались у народа особым уважением. Свидетельством чего является знание населением их родословной.
Власть зайсаны передавали по наследству старшему сыну или старшему родственнику. В случае несовершеннолетия наследника управление зайсанством принимала на себя мать или близкий родственник совместно с демичи. Первоначально зайсаны имели и вооруженные дружины, освобождались от взноса ясака и телесных наказаний. На них был возложен сбор ясака. Дань собирали шкурками: белки, лисицы, куницы и соболя. Зайсанство обязано было внести определенное количество шкурок. Чиновникам не было никакого дела до того, как раскладывалась, и с кого собиралась эта дань. Зайсан с одним из своих демичи привозил ясак в Бийск или посылал его туда с доверенным лицом.
Зайсан осуществлял суд среди соплеменников. Ему сообщали о спорах и преступлениях, в серьезных случаях он собирал своих демичи, причастных к делу лиц и свидетелей и выносил решение, руководствуясь установившимися традициями. Когда дело было незначительно, зайсан решал его один. Если стороны относились к разным дючинам, то их зайсаны вместе принимали решение по делу. Если стороны были не удовлетворены решением, они обращались к бийским властям и те отдавали дело на суд племени, который созывал бийский исправник в определенном месте, где под председательством чиновника (исправника и заседателя) собирались зайсаны и множество влиятельных алтайцев. Суд решал дела, руководствуясь традиционными обычаями, и лишь когда стороны не могли прийти к соглашению, мог быть применен российский закон. Решение суда не подлежало апелляции. В качестве наказания зайсаны ограничивались небольшими имущественными штрафами и пятьюдесятью ударами. За тяжкие преступления – убийство, грабеж, поджог и т.п. – судили в Бийске по российским законам, там же решались споры между алтайцами и русскими.
Отмечая довольно широкие границы власти зайсана над своими подданными, авторы между тем указывают на отсутствие особых различий между зайсанами и остальными алтайцами. Например, что единственное отличие зайсана от остальных подданных – богатая одежда «в больших собраниях», в остальное время он похож на простолюдина. В.И.Вербицкий пишет, что алтайцы со своими зайсанами «…обходятся фамильярно: шапок не снимают и в юртах их».
В 1833 г. Бийский земский исправник представил в Томскую казенную палату приговор 4-й дючины алтайцев. В нем говорилось об одном из членов этой дючины Артаме Арбыткине, 22 лет, который « с детства принял в общежитии жесткий характер и усилился в грубости своей до того, что не токмо против власти родителей своих… сделался совершенно упорным», но оказался непослушным «родоначальникам своим и обществу». Алтайцы с согласия зайсана Дмитрия Битюкина просили выселить Арбыткина в Томский округ. И такое решение было принято русской администрацией.
Периодически алтайцы должны были работать на зайсана («ярчи»). Работа заключалась в том, что один-два бесплатных работника от дючины пасли поочередно зайсанский скот, заготавливали топливо и т.д. Интересна мотивировка этой работы: «зайсану нужно помочь, так как он загружен общественными делами» и, таким образом, на него поочередно работали все члены дючины.
Дополнительный материал.Расселение алтайцев выглядело следующим образом. «…южные алтайцы составляли население семи дючин и двух Чуйских волостей. Жители первой дючины кочевали по правому берегу Катуни, преимущественно в бассейне р. Маймы. Резиденция ее зайсана находилась в с. Александровке; второй дючины- преимущественно по рр. Урсулу и Кеньге. Ее административным центром являлось село Кеньга (Усть – Кеньга). Оно же служило таковым и для пятой, шестой и седьмой дючин; Третьей дючины – по рр. Кану, Чарышу, Белому и Черному Аную. Ее зайсан находился в с. Келее. Здесь же находился и глава четвертой дючины, население которого кочевало по рр. Кану и Чарышу. Местом кочевания жителей пятой дючины служили бассейны рр. Кана и Кеньги; шестой дючины – рр. Кана, Чарыша, Кеньги; седьмой дючины – левый берег Катуни. Население Чуйской волости первой половины кочевало по рр. Чуе и Аргуту. Ее родовое управление находилось в с. Чибите; Чуйской волости второй половины – по рр. Башкаусу, Чулышману и Улагану, родовое управление располагалось в с.Курае.
Северные алтайцы являлись жителями шести волостей и распределялись по ним следующим образом: тубалары составляли население Кергежской, Комляжской, Кузенской и Южской волостей; кумандинцы – Верхне-Кумандинской и Нижне-Кумандинской волостей. Челканцы проживали частью в составе этих волостей. Но большинство их входило в состав 22 кочевых волостей Кузнецкого уезда.
Население Кергежской волости (центр с. Ынырга) проживало в селениях Ынырге, Кебезени, Балыксе, по рр. Тулою, Пыже, Сары-Кокше, Эдигану и по берегам Телецкого озера; Комляжской (волостной центр с.Ынырга) – в селениях Кебезень, Ынырге, Паспауле, Чепоше, Ильинском, Ерыхалке (Верх-Карагуже), по рр. Ише, Кузе, Тулоню и по берегам Телецкого озера; Кузенской (волостной центр Ынырга) – в селениях Ынырге, паспауле, Ильинском, по рр. Ише, Балыксе, Бии, Сары-Кокше; Южской (волостной центр с.Ынырга) –в селениях Улале, Сайдысе,Чемале. Ынырге, по рр. Учак-Ише, Ынырге. Население Верхне-Кумандинской волости проживало в селениях Пильном, Елейском, Макарьевском, по рр. Бии, Ише, Нине, Сии, Лебедю; Нижне-Кумандинской – в селениях Таште, Усть-Коже, по рр. Ише, Бии, Нине, Карабошке». ( Модоров Н.С. Россия и Горный Алтай: политические, социально-экономические и культурные отношения (17-19 вв.) Горно-Алтайск, 1996, С.217-218.)
Задание: отметьте на карте расселение населения Горного Алтая в 19в.
Узнайте у ваших родителей, бабушек и дедушек, где проживали ваши предки? К какой волости или дючине они относились? Отметьте крестиком место их проживания§.
Вопросы и задания: Назовите основные административные единицы Горного Алтая? Какая разница между ними? Каковы причины образования новых единиц?
Составьте схему административного управления Горным Алтаем в начале 19 в.
Какие функции выполняли зайсаны? Каким было отношение к ним сородичей и российских властей?
Узнай у родителей, есть ли сейчас у алтайцев зайсаны? Если есть, то выясни, какую роль они играют в современном обществе.
Дайте оценку решению 4 дючины. На чем было основано данное решение?
История возникновения седьмой дючины
В 1819 г. Томским губернским правительством был принят указ о выделении из пятой дючины еще одной – седьмой. Поводом послужило прошение на имя томского губернатора от демичи 5 калмыцкой дючины Юдеки Таныгашева. Из документа следует, что в 1808 г. зайсан 5 дючины Кочугеш Тотухин ездил в Томск по своей надобности. « На проезд вперед и обратно и на держание чинам он собрал со всей дючины денежный сбор в 150 рублей и шесть соболей стоимостью в 90 рублей», несмотря на протесты демичи и на его доводы, что таких денег нет. В 1810 г., когда губернатор находился в Бийске, Таныгашев подал ему первое прошение с изложением сути дела и с просьбой о защите от алчного зайсана Кочугеша. Кроме того, он просил выйти из 5 дючины самому Юдеке со всеми «считающимися его людьми составить особую 7 дючину». Демичи Таныгашев обещал за удовлетворение своей просьбы «сверх следующего с нас ясака и прочих государственных обязательств платить вечно… в каждый год по 20 соболей, чтоб каждый соболь стоил от 9 до 15 рублей».
Томское правительство запросило по этому поводу мнение бийского исправника Щетинина. Тот в донесении от 15 апреля 1817 г. подтвердил разногласия, существующие между зайсаном 5 дючины и демичи. А также добавил, что в1808 г. Кочугешем и его родственником, зайсаном 2 дючины Кыстаем Казаковым, «был избит и отправлен в Бийск (в тюрьму) калмык Саксыбай». Саксыбай подал прошение томскому губернатору, после чего Бийским земским судом было проведено следствие, материалы которого направили в Томский гражданский и уголовный суд. Суд это дело рассмотрел 12 июня 1811 г. и решил: предупредить зайсанов Тотухина и Казакова, чтобы они «впредь от подобных поступков удерживались (под угрозой) лишения своих званий»; деньги и шкурки, собранные Тотухиным для поездки в Томск в 1808 г., вернуть калмыкам; Кочугеш обязан был выплатить потерпевшему Саксыбаю 10 рублей
Некоторые инородцы служили по найму в государственных органах. В 1819 году из Бийского земского суда доносили в губернское правительство о том, что сельским заседателем в земском суде « на наступающее трехлетие выбран был от общества от 6 калмыцкой дючины крещеный ясачный Гаврило Бочкарев, попросивший вместо себя оставить служить по найму ясачного же Александра Голых». Этот факт как и другие свидетельствует о том, что интеграция в общероссийскую администрацию захватила алтайских инородцев задолго до появления «Устава об инородцах», продолжившись после его введения в действие.
Роль зайсанов
На первых порах российское правительство не вмешивалось в управление алтайцами. Зайсаны по-прежнему были оставлены во главе дючин, построенных по родовому признаку и называвшихся по имени возглавлявших их зайсанов. За ними было сохранено их привилегированное положение. По воспоминаниям алтайцев во времена Джунгарского государства у них было пять зайсанов, и все они были кровные. Как ты думаешь, что под этим подразумевалось? В 19 в. только четыре были кровными и пользовались у народа особым уважением. Свидетельством чего является знание населением их родословной.
Власть зайсаны передавали по наследству старшему сыну или старшему родственнику. В случае несовершеннолетия наследника управление зайсанством принимала на себя мать или близкий родственник совместно с демичи. Первоначально зайсаны имели и вооруженные дружины, освобождались от взноса ясака и телесных наказаний. На них был возложен сбор ясака. Дань собирали шкурками: белки, лисицы, куницы и соболя. Зайсанство обязано было внести определенное количество шкурок. Чиновникам не было никакого дела до того, как раскладывалась, и с кого собиралась эта дань. Зайсан с одним из своих демичи привозил ясак в Бийск или посылал его туда с доверенным лицом.
Зайсан осуществлял суд среди соплеменников. Ему сообщали о спорах и преступлениях, в серьезных случаях он собирал своих демичи, причастных к делу лиц и свидетелей и выносил решение, руководствуясь установившимися традициями. Когда дело было незначительно, зайсан решал его один. Если стороны относились к разным дючинам, то их зайсаны вместе принимали решение по делу. Если стороны были не удовлетворены решением, они обращались к бийским властям и те отдавали дело на суд племени, который созывал бийский исправник в определенном месте, где под председательством чиновника (исправника и заседателя) собирались зайсаны и множество влиятельных алтайцев. Суд решал дела, руководствуясь традиционными обычаями, и лишь когда стороны не могли прийти к соглашению, мог быть применен российский закон. Решение суда не подлежало апелляции. В качестве наказания зайсаны ограничивались небольшими имущественными штрафами и пятьюдесятью ударами. За тяжкие преступления – убийство, грабеж, поджог и т.п. – судили в Бийске по российским законам, там же решались споры между алтайцами и русскими.
Отмечая довольно широкие границы власти зайсана над своими подданными, авторы между тем указывают на отсутствие особых различий между зайсанами и остальными алтайцами. Например, что единственное отличие зайсана от остальных подданных – богатая одежда «в больших собраниях», в остальное время он похож на простолюдина. В.И.Вербицкий пишет, что алтайцы со своими зайсанами «…обходятся фамильярно: шапок не снимают и в юртах их».
В 1833 г. Бийский земский исправник представил в Томскую казенную палату приговор 4-й дючины алтайцев. В нем говорилось об одном из членов этой дючины Артаме Арбыткине, 22 лет, который « с детства принял в общежитии жесткий характер и усилился в грубости своей до того, что не токмо против власти родителей своих… сделался совершенно упорным», но оказался непослушным «родоначальникам своим и обществу». Алтайцы с согласия зайсана Дмитрия Битюкина просили выселить Арбыткина в Томский округ. И такое решение было принято русской администрацией.
Периодически алтайцы должны были работать на зайсана («ярчи»). Работа заключалась в том, что один-два бесплатных работника от дючины пасли поочередно зайсанский скот, заготавливали топливо и т.д. Интересна мотивировка этой работы: «зайсану нужно помочь, так как он загружен общественными делами» и, таким образом, на него поочередно работали все члены дючины.
Дополнительный материал. Расселение алтайцев выглядело следующим образом. «…южные алтайцы составляли население семи дючин и двух Чуйских волостей. Жители первой дючины кочевали по правому берегу Катуни, преимущественно в бассейне р. Маймы. Резиденция ее зайсана находилась в с. Александровке; второй дючины- преимущественно по рр. Урсулу и Кеньге. Ее административным центром являлось село Кеньга (Усть – Кеньга). Оно же служило таковым и для пятой, шестой и седьмой дючин; Третьей дючины – по рр. Кану, Чарышу, Белому и Черному Аную. Ее зайсан находился в с. Келее. Здесь же находился и глава четвертой дючины, население которого кочевало по рр. Кану и Чарышу. Местом кочевания жителей пятой дючины служили бассейны рр. Кана и Кеньги; шестой дючины – рр. Кана, Чарыша, Кеньги; седьмой дючины – левый берег Катуни. Население Чуйской волости первой половины кочевало по рр. Чуе и Аргуту. Ее родовое управление находилось в с. Чибите; Чуйской волости второй половины – по рр. Башкаусу, Чулышману и Улагану, родовое управление располагалось в с.Курае.
Северные алтайцы являлись жителями шести волостей и распределялись по ним следующим образом: тубалары составляли население Кергежской, Комляжской, Кузенской и Южской волостей; кумандинцы – Верхне-Кумандинской и Нижне-Кумандинской волостей. Челканцы проживали частью в составе этих волостей. Но большинство их входило в состав 22 кочевых волостей Кузнецкого уезда.
Население Кергежской волости (центр с. Ынырга) проживало в селениях Ынырге, Кебезени, Балыксе, по рр. Тулою, Пыже, Сары-Кокше, Эдигану и по берегам Телецкого озера; Комляжской (волостной центр с.Ынырга) – в селениях Кебезень, Ынырге, Паспауле, Чепоше, Ильинском, Ерыхалке (Верх-Карагуже), по рр. Ише, Кузе, Тулоню и по берегам Телецкого озера; Кузенской (волостной центр Ынырга) – в селениях Ынырге, паспауле, Ильинском, по рр. Ише, Балыксе, Бии, Сары-Кокше; Южской (волостной центр с.Ынырга) –в селениях Улале, Сайдысе,Чемале. Ынырге, по рр. Учак-Ише, Ынырге. Население Верхне-Кумандинской волости проживало в селениях Пильном, Елейском, Макарьевском, по рр. Бии, Ише, Нине, Сии, Лебедю; Нижне-Кумандинской – в селениях Таште, Усть-Коже, по рр. Ише, Бии, Нине, Карабошке». ( Модоров Н.С. Россия и Горный Алтай: политические, социально-экономические и культурные отношения (17-19 вв.) Горно-Алтайск, 1996, С.217-218.)
Задание: отметьте на карте расселение населения Горного Алтая в 19в.
Узнайте у ваших родителей, бабушек и дедушек, где проживали ваши предки? К какой волости или дючине они относились? Отметьте крестиком место их проживания§.
Вопросы и задания: Назовите основные административные единицы Горного Алтая? Какая разница между ними? Каковы причины образования новых единиц?
Составьте схему административного управления Горным Алтаем в начале 19 в.
Какие функции выполняли зайсаны? Каким было отношение к ним сородичей и российских властей?
Узнай у родителей, есть ли сейчас у алтайцев зайсаны? Если есть, то выясни, какую роль они играют в современном обществе.
Дайте оценку решению 4 дючины. На чем было основано данное решение?
Выдающееся событие в истории алтайского народа
от Администратор
(Окончание. Начало в №№116 — 120, статья печатается с сокращениями)
3. Социально-экономическое положение алтайцев в составе России
Хотя алтайцы были уже в составе России, маньчжурские феодалы в течение почти сорока лет вели упорную борьбу за них и за овладение территорией, на которой они проживали. Пускались в ход все средства, начиная с уговоров зайсанов через своих посланников, которые обещали алтайцам «отдать» их же территорию, т.е. Горный Алтай, и установить различные привилегии, кончая разбойничьими нападениями и уводом в плен захваченных. Когда в 1790 году китайские войска с двумя амбанями снова прибыли в долины рек Семы и Песчаной с намерением взять алтайцев в китайское подданство, Государственный совет приказал пограничному начальству, если не удастся уладить дело дипломатическим путем, «защищать сих последних воинскою командою». И только с начала XIX века попытки маньчжурского правительства завладеть Горным Алтаем прекратились. Измученный невзгодами, разоренный нашествиями завоевателей и разграбленный набегами киргизских и казахских феодалов, алтайский народ наконец-то обрел мирную жизнь.
Однако не все алтайские племена вошли в состав России в 1756 году. Теленгиты Кош-Агачский и часть Улаганского аймака), находившиеся почти за 600 километров от русских крепостей и оккупированные войсками завоевателей, не смогли соединить свою судьбу с другими алтайскими племенами и оставались на положении двоеданцев в течение более ста лет. Только в 1865 году по их просьбе русское правительство договорилось с Китаем и они были оформлены как подданные России. Наряду с тем что добровольное вступление алтайцев в состав России было глубоко прогрессивным явлением, оно не освобождало алтайских тружеников от эксплуатации, они снова оказались под двойным угнетением: со стороны царя, зайсанов и баев. Вопреки колониальной системе царизма, создавшей неблагоприятные условия для культурно-экономического развития алтайцев, как и других народов России, росло и укреплялось трудовое содружество простых людей — русских и алтайцев, шел процесс приобщения алтайцев к более высокой русской народной культуре. И этот процесс составлял одну из самых значительных положительных сторон жизни алтайцев в составе России, активно способствовавших поднятию их духовной и материальной культуры. Уже в первые годы после вхождения алтайцев в состав России в официальных отчетах указывалось, что от принятых в подданство «никаких худых предприятий не происходит», что с российскими людьми они «обходятся ласкательно».
…К 1825 году образовалось уже свыше 20 сел с русским и алтайским населением. Совместное жительство приводило к смешанным бракам, ставшим с тех пор массовым явлением в Горном Алтае…
Несколько десятков тысяч алтайцев, проживающих в такой обширной местности, как Горный Алтай, не в состоянии были одни экономически освоить ее прекрасные природные богатства…
И здесь мы должны особо отметить, что увеличение удельного веса русского крестьянства, проникавшего во все места расселения алтайцев, сыграло большую положительную роль.
Безусловно, нельзя не отметить и тот факт, что эти положительные стороны омрачались колониальным положением алтайцев… Достаточно сказать, что за более чем 150 лет нахождения алтайцев в царской России было построено всего лишь два десятка школ с охватом незначительного количества детей. Вместо школ царское правительство стремилось строить как можно больше церквей, молитвенных домов и монастырей, чтобы посредством их еще крепче закабалить народ и духовно держать его в порабощении… О жестокой эксплуатации со стороны собственных зайсанов, баев и камов (шаманов) до сих пор помнит старшее поколение алтайцев. Приведем такой пример, как история образования седьмой алтайской дючины (волости). До 1823 года у собственно алтайцев (алтай-кижи) было шесть дючин. Наглый обман, жестокое избиение зайсанами подчиненных часто приводили к подаче многочисленных жалоб рядовых тружеников, наивно полагавших, что у царских чиновников они найдут защиту. Так было и в пятой дючине. Ее зайсан Кучугеш Тотухин особенно отличался зверской расправой и грабежом своих подчиненных, он калечил людей, нескольким алтайцам выбил глаза. Терпению народа наступил конец. Стали поступать жалобы томскому губернатору и бийскому начальству, но, разумеется, никаких мер не было принято. Тогда около половины населения этой дючины выделилось из ведомства зайсана Кучугеша и образовало седьмую дючину. Томскому губернатору ничего не оставалось делать, как утвердить образование этой дючины. Подобных фактов можно привести сколько угодно. Но не эти отрицательные явления составляют главное содержание исторического значения пребывания алтайцев в составе России. Прогрессивность вступления выражается в таких существенных фактах, как повышение общего культурного уровня алтайского народа…
Но это культурное воздействие не было односторонним. Долголетняя связь, тем более жизнь в одних селах приводили к тому, что не только алтайцы перенимали многие элементы русской народной культуры, но и русское население перенимало многие элементы алтайской материальной культуры. Алтайские лыжи, меховая обувь, одежда и шапки стали широко бытовать среди русского крестьянства. Крестьянство стало разводить лошадей алтайской породы как наиболее приспособленных к местным условиям. Русские охотники усвоили алтайские приемы охоты на зверей. Многие русские люди овладевали алтайским языком и т.д.
4. Совместная революционная борьба русских и алтайских трудящихся и установление советской власти
В этом разделе Павел Тадыев в связи с идеологией того времени, в котором он жил и работал, пишет об угнетении народов при царизме, о политическом объединении русских и алтайцев в борьбе с угнетателями, о борьбе за установление советской власти под руководством коммунистической партии. Статью автор заканчивает так: «Алтайский народ гордится тем, что, добровольно войдя в состав России, он с помощью русского и других народов нашей страны в тяжелой борьбе с угнетателями пробил себе широкую дорогу для строительства новой и светлой жизни…»
П. Тадыев, кандидат исторических наук
Материал подготовила В. Таурдинова
Формальные статистические тесты подтверждают происхождение всех живых организмов от единого предка
Идея о единстве происхождения всего живого является общепринятой среди биологов, однако аргументы в ее пользу имеют в основном качественный, а не количественный характер. Формальные статистические тесты, основанные на «теории выбора моделей» (model selection theory) и не использующие априорного допущения о том, что сходство белковых молекул говорит об их родстве, показали, что гипотеза о едином происхождении всего живого гораздо более правдоподобна, чем альтернативные модели, предполагающие независимое происхождение разных групп организмов от разных предков.
Дарвин думал, что все живые организмы произошли либо от одной исходной формы, либо от нескольких (см. common descent). Дарвин оставил вопрос о количестве первопредков открытым, потому что в XIX веке наука еще не располагала средствами для решения этой проблемы. В наши дни большинство биологов уверено, что всё живое произошло от «последнего универсального общего предка» (last universal common ancestor, LUCA). Этот предок, впрочем, вряд ли был единичным организмом или «видом» в современном понимании этого слова, а, скорее, представлял собой полиморфное микробное сообщество, в котором осуществлялся активный горизонтальный обмен генами.
Конечно, LUCA не был первым живым существом на свете: его появлению предшествовала долгая эволюция (в ходе которой, в частности, сформировался современный генетический код и аппарат синтеза белка, см.: Vetsigian, Woese, Goldenfeld. 2006. Collective evolution and the genetic code). Одновременно с LUCA, скорее всего, жили и другие существа, но их потомки вымерли. Большинство экспертов считает, что у LUCA уже были ДНК и РНК, ферменты репликации и транскрипции, рибосомы и другие компоненты аппарата синтеза белка. Сильнейшим аргументом в пользу реальности LUCA является единство генетического кода и фундаментальное сходство молекулярных систем синтеза ДНК, РНК и белков у всех живых организмов (см.: Молекулярно-генетические доказательства эволюции). Но этот аргумент, при всей его убедительности, является не количественным, а качественным. Численно оценить его силу весьма непросто.
Если жизнь однажды зародилась на Земле или в космосе, то теоретически она могла зародиться и несколько раз. В принципе можно предположить, что современная жизнь происходит более чем от одного предка. Например, бактерии могли произойти от одного, а археи — от другого предка (такая точка зрения изредка высказывается, хотя сторонников у нее мало).
Строгие статистические процедуры для разрешения этой дилеммы до сих пор практически не использовались. Стандартные методики сравнения нуклеотидных последовательностей ДНК и аминокислотных последовательностей белков включают в себя вычисление ряда количественных показателей, отражающих вероятность того, что наблюдаемое сходство — результат случайности (см.: The Statistics of Sequence Similarity Scores). Низкие значения этих показателей свидетельствуют о статистической значимости (неслучайности) сходства, но в принципе они не являются строгим доказательством родства (единства происхождения) сравниваемых молекул. Высокое сходство двух последовательностей теоретически может объясняться не только их общим происхождением, но и конвергентной эволюцией под действием сходных факторов отбора.
Еще более серьезные претензии можно предъявить к большинству компьютерных программ, предназначенных для построения эволюционных деревьев. Эти программы, как правило, ориентированы на то, чтобы на основе любого набора сравниваемых последовательностей построить «наилучшее», то есть имеющее максимальную статистическую поддержку, эволюционное дерево. Эти программы просто не рассматривают возможности существования нескольких не связанных между собой деревьев, растущих из нескольких независимых корней. При помощи этих методов можно количественно оценивать и сравнивать «правдоподобие» различных деревьев, но нельзя понять, является ли модель с одним деревом более или менее правдоподобной, чем модели с двумя или тремя независимыми деревьями. Иными словами, идея единого общего предка «вмонтирована» в эти программы изначально (что отражает глубокую убежденность биологов в существовании такого предка у любой пары живых организмов).
Дуглас Теобальд (Douglas L. Theobald) из Университета Брандейса (США) попытался преодолеть эти ограничения и разработать независимые статистические тесты для проверки гипотезы LUCA, в которые не была бы встроена идея о том, что сходство последовательностей есть мерило их родства, и тем более не была бы изначально заложена идея единства происхождения. Теобальд не пытался выяснить, насколько весомым с точки зрения статистики является единство генетического кода всех организмов. Его задача была более узкой: он хотел количественно оценить, насколько надежными (или ненадежными) являются свидетельства в пользу LUCA, заключенные в аминокислотных последовательностях ключевых белков, которые есть у всех живых существ.
Подход Теобальда основан на тестах, разработанных в рамках теории выбора моделей (model selection theory). Для сравнения конкурирующих эволюционных моделей использовались три теста: 1) log likelihood ratio, LLR (см. Likelihood-ratiotest; 2) Akaike information criterion (AIC); 3) log Bayes factor. Эти тесты количественно оценивают «правдоподобие» (likelihood) сравниваемых моделей (в данном случае — эволюционных реконструкций, состоящих из одного или многих деревьев) на основе двух основных критериев: 1) точности соответствия модели реальным фактам, 2) парсимоничности (экономности) модели. Иными словами, эта методика позволяет выбрать из множества моделей такую, которая наиболее точно описывает (объясняет) наблюдаемые факты, используя для этого минимальное число допущений («свободных параметров»).
Теобальд анализировал аминокислотные последовательности 23 белков, которые есть у всех живых организмов (в основном это белки, участвующие в синтезе белка аминоацил-тРНК-синтетазы, рибосомные белки, факторы элонгации и др.). Белковые последовательности были взяты у 12 организмов: четырех бактерий, четырех архей и четырех эукариот (дрожжи, дрозофила, червь C. elegans, человек).
Сравниваемые эволюционные модели строились на основе ряда общепринятых допущений. Предполагалось, что аминокислотные последовательности могут постепенно меняться в ходе эволюции путем замены одних аминокислот другими. Использовались разработанные ранее матрицы 20 × 20, отражающие эмпирическую вероятность или частоту замены каждой аминокислоты на любую другую. Предполагалось также, что аминокислотные замены, происходящие в разных эволюционных линиях и в разных участках белка, не скоррелированы друг с другом.
Гипотеза единого общего предка (LUCA) сравнивалась с гипотезами о нескольких общих предках, причем вопрос об однократном или множественном зарождении жизни остался за кадром. Дело в том, что гипотеза LUCA вполне совместима с множественным зарождением жизни. В этом случае либо все остальные древние формы жизни, кроме LUCA, не оставили доживших до наших дней потомков, либо представители нескольких независимо возникших популяций в ходе эволюции приобрели способность обмениваться генами друг с другом и фактически слились в один вид. Модели, рассматриваемые Теобальдом, совместимы с обоими этими сценариями.
Автор рассмотрел два класса моделей: в первом из них горизонтальный генетический обмен не учитывался, и организмы должны были эволюционировать в соответствии с древовидными схемами. Модели второго класса допускали горизонтальный обмен (в том числе симбиогенетическое слияние двух организмов в один), поэтому схемы получались не древовидные, а сетчатые, с перемычками между ветвями. В пределах каждого класса сравнивались между собой наиболее правдоподобные модели, построенные на основе различных допущений о количестве исходных предков. Модель единого происхождения (ABE, где A — археи, B — бактерии, E — эукариоты) сравнивалась с разнообразными моделями множественного происхождения: AE + B (у архей и эукариот был один общий предок, но бактерии произошли от другого предка), AB + E, BE + A, A + B + E и т. д. Рассматривалась даже возможность независимого происхождения многоклеточных животных или человека.
Все три использованных теста во всех случаях уверенно поддержали гипотезу LUCA в противовес альтернативным гипотезам множественного происхождения. Например, для моделей класса 1 «правдоподобие» гипотезы ABE оказалось выше, чем у ее ближайшего конкурента (модели AE + B) в 10 2860 раз. Это число даже нельзя назвать «астрономическим», в астрономии столь больших чисел нет. Примерно такую же надежную поддержку получили гипотезы класса 2 (с горизонтальным переносом) при сравнении их с гипотезами класса 1. Самой правдоподобной моделью, с огромным отрывом от всех остальных, оказалась модель LUCA 2-го класса: с единым общим предком и сетчатой структурой, обусловленной горизонтальным генетическим обменом между эволюционирующими линиями. Эта модель, в частности, адекватно отражает симбиогенетическое происхождение эукариот: некоторые из 23 рассмотренных белков эукариоты явно унаследовали от бактерий, а другие — от архей.
Таким образом, аминокислотные последовательности ключевых белков, имеющихся в каждой живой клетке, дают мощную статистическую поддержку гипотезе LUCA. При этом главным свидетельством в пользу единства происхождения является не величина сходства как таковая (реальное сходство гомологичных белков у человека, дрожжей и бактерий на самом деле не так уж велико), а характер (или структура) этого сходства, то есть распределение одинаковых или близких по свойствам аминокислот по белковой молекуле у разных организмов. Структура наблюдаемого сходства такова, что она обеспечивает «выводимость» одних белков из других, и поэтому гипотеза единого происхождения объясняет всю картину гораздо лучше, чем другие модели. В дополнительных материалах (PDF, 352 Кб) к обсуждаемой статье Дуглас Теобальд приводит вымышленные примеры белковых молекул, которые обладают очень высоким сходством, но для которых единое происхождение оказывается менее вероятным, чем множественное. Например, так получается, если белок A сходен с белком B по одним аминокислотным позициям, а с белком C — по другим. Что касается реальных белков, то гипотеза LUCA объясняет наблюдаемое сходство наиболее «экономным» образом.
Если включить в рассмотрение белки, которые есть не у всех, а только у некоторых организмов (например, только у эукариот), результаты остаются такими же, потому что новые типы белков так или иначе должны были возникать в разных эволюционных линиях — независимо от того, имели ли эти линии единое или разное происхождение.
Данная работа, конечно, не является окончательным решением поставленной проблемы — скорее, ее нужно рассматривать как первый шаг. Полностью исключить все возможные альтернативные интерпретации полученных результатов довольно трудно. Для этого понадобится более детальное знание закономерностей эволюции белков и еще более сложные статистические методы.
Источники:
1) Douglas L. Theobald. A formal test of the theory of universal common ancestry // Nature. 2010. V. 465. P. 219–222.
2) Mike Steel, David Penny. Common ancestry put to the test // Nature. 2010. V. 465. P. 168–169.