Нейрогуморальная что это такое

НЕЙРОГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ

Нейрогуморальная регуляция (греч. neuron нерв + лат. humor жидкость) — регулирующее и координирующее влияние нервной системы и содержащихся в крови, лимфе и тканевой жидкости биологически активных веществ на процессы жизнедеятельности организма человека и животных. Нейрогуморальная регуляция имеет особо важное значение для поддержания относительного постоянства состава и свойств внутренней среды организма (см.), а также для приспособления организма к меняющимся условиям существования (см. Гомеостаз).

У высокоразвитых животных и человека гуморальная регуляция (см.) тесно связана с нервной (см. Нервная регуляция функций), составляя вместе с ней единую систему взаимосвязанных нейрогуморальных отношений.

В 1921 г. О. Леви впервые показал, что при электрическом раздражении блуждающих или симпатических нервов одного изолированного сердца оттекающая от него жидкость вызывает торможение или возбуждение другого изолированного сердца. Большой вклад в изучение механизмов Нейрогуморальной регуляции внесли советские и зарубежные ученые: У. Кеннон, А. Ф. Самойлов, Ч. Шеррингтон, Л. А. Орбели, К. М. Быков, И. П. Разенков, Л. С. Штерн, Г. Дейл, У. Эйлер, А. В. Кибяков, А. Г. Гинецинский, X. С. Коштоянц и др.

Длительное время, исходя из предвзятых теоретических утверждений и неточных экспериментальных данных, нек-рые исследователи противопоставляли нервную регуляцию гуморальной. Сторонники нервной теории стремились доказать отсутствие сколько-нибудь существенного хим. взаимодействия между органами, тканями и клетками, в то время как представители гуморального направления готовы были исключить или свести к минимуму ведущее значение нервных связей в процессе передачи возбуждения в организме. Современная физиология полностью отвергает противопоставление отдельных видов регуляции (напр., рефлекторного — гуморально-гормональному или иному). Образование и поступление во внутреннюю среду многих биологически активных веществ может осуществляться также условнорефлекторным путем.

На ранних этапах развития живых организмов (нервная система отсутствует или находится в зачаточном состоянии) связь между отдельными клетками и органами реализуется выделяющимися в процессе их жизнедеятельности химическими веществами. По мере дифференциации и совершенствования нервной системы гуморальная регуляция начинает контролироваться нервной. В то же время многие передатчики нервного возбуждения (ацетилхолин, норадреналин, гамма-аминомасляная к-та, серотонин и др.), выполнив свою основную роль — роль медиаторов (см.) и избежав ферментативной инактивации или обратного захвата нервными окончаниями, поступают затем в кровь, осуществляя дистантное (немедиаторное) действие. При этом биологически активные вещества поступают в органы и ткани, проникая через гистогематические барьеры (см. Барьерные функции), направляют и регулируют их жизнедеятельность.

В Н. р. участвуют многочисленные специфические и неспецифические продукты обмена веществ (метаболиты); хим. строение и физиологическая роль многих из них расшифрованы. К ним относятся тканевые гормоны (см.), гипоталамические нейрогормоны (см.), гистамин (см.), простагландины (см.), олигопептиды широкого спектра действия (см. Опиаты эндогенные).

Если ц.н.с. можно представить в виде нервного интегратора, то биологически активные вещества можно считать гуморальным интегратором. Током крови они разносятся по всему организму, но лишь в «результирующих органах», или органах-мишенях, вызывают специфические реакции, вступая во взаимоотношение с рецептором (клеткой-мишенью, клеткой-исполнителем). Под их влиянием происходит возбуждение адрено-, холино-, серотонин-, гистамин- и других реактивных структур организма. Влияние гуморальных веществ на клетку осуществляется не непосредственно, а через ряд промежуточных инстанций, и в частности через образование аденозин-3’5′-монофосфата (3’5′-цАМФ), рассматриваемого в качестве универсального вторичного передатчика действия катехоламинов (см.) на рецептивные белки клетки, и циклического гуанидин-3’5′-монофосфата (цГМФ) — посредника в действии на рецептивные белки ацетилхолина, инсулина и других трофотропных веществ.

Образование, распад и действие вторичных передатчиков — это сложный многоступенчатый процесс, осуществляемый при участии продуктов тканевого обмена и ферментов (аденилатциклазы, фосфодиэстеразы и др.). Поступая в кровь, биологически активные вещества составляют в определенных условиях гуморальное звено рефлекторной дуги, т. е. передают в головной и спинной мозг соответствующую информацию, под влиянием к-рой возникает поток нервных импульсов из ц. н. с. в рабочие органы (эффекторы). Классическая дуга рефлекса т. о. усложняется, превращаясь в многозвеньевое кольцо (с обратной связью), в к-ром нервные звенья сменяются гуморальными, а гуморальные — нервными. В связи с тем, что в Н. р. принимают участие гормоны, а поступление гуморально-гормональных веществ в органы (в первую очередь в ц. н. с.) регулируется состоянием гистогематических барьеров, возникло представление о едином взаимосвязанном нейрогуморально-гормонально-барьерном механизме регуляции функций в организме человека и животных.

Источник

Нейрогуморальная что это такое

а) Нейрогормональная регуляция мозговой активности. Для регуляции мозговой активности помимо проведения специфических нервных сигналов из нижних областей мозга к его корковым регионам очень часто используется другой физиологический механизм. Он связан с секрецией в вещество мозга возбуждающих и тормозных агентов, нейромедиаторов и нейрогормонов. Эти нейрогормоны часто сохраняются в течение нескольких минут или часов, обеспечивая долговременную регуляцию вместо мгновенного действия в виде активации или торможения.

На рисунке ниже показаны три нейрогуморальные системы, детально изученные в мозге крыс:

(1) норадреналиновая система;

(2) дофаминовая система;

(3) серотониновая система.

Нейрогуморальная что это такое. Смотреть фото Нейрогуморальная что это такое. Смотреть картинку Нейрогуморальная что это такое. Картинка про Нейрогуморальная что это такое. Фото Нейрогуморальная что это такоеТри нейрогуморальные системы в мозге крысы: норадреналиновая, дофаминовая и серотониновая

Норадреналин обычно функционирует как возбуждающий гормон, тогда как серотонин — как правило, тормозной агент, а дофамин в одних областях является возбуждающим, но в других — тормозящим. Следовательно, можно ожидать, что эти системы оказывают разное действие на уровень возбудимости разных отделов мозга. Областью распределения норадреналиновой системы является практически весь мозг, тогда как серотониновая и дофаминовая системы имеют гораздо более специфическое распределение: дофаминовая система в основном направляется к регионам базальных ганглиев, а серотониновая система больше влияет на структуры, расположенные по средней линии.

б) Нейрогормональные системы мозга человека. На рисунке ниже представлены области мозгового ствола головного мозга человека для активации четырех нейрогуморальных систем, три из которых соответствуют выявленным у крыс, и одна — ацетилхолиновая система.

Нейрогуморальная что это такое. Смотреть фото Нейрогуморальная что это такое. Смотреть картинку Нейрогуморальная что это такое. Картинка про Нейрогуморальная что это такое. Фото Нейрогуморальная что это такоеСовокупность центров ствола мозга, нейроны которых секретируют различные медиаторы (указаны в скобках). Эти нейроны посылают регулирующие сигналы вверх (в промежуточный и большой мозг) и вниз (в спинной мозг)

Далее перечислены некоторые специфические функции этих систем.

1. Голубое пятно и норадреналиновая система. Голубое пятно — небольшая область, расположенная с обеих сторон в задней части места соединения моста и среднего мозга. Нервные волокна, выходящие из этой области, секретируют норадреналин и распространяются по всему мозгу так же. В большинстве случаев норадреналин возбуждает мозг, увеличивая его активность. Однако в некоторых областях мозга его эффекты — тормозные из-за тормозных рецепторов в некоторых нервных синапсах. Эта система, вероятно, играет важную роль в возникновении сновидений, участвуя в развитии особого типа сна, называемого сном с быстрыми движениями глаз (REM-сон).

2. Черное вещество и дофаминовая система. Оно лежит в передне-верхней части среднего мозга, а его нейроны посылают нервные окончания главным образом к хвостатому ядру и скорлупе большого мозга, где они секретируют дофамин. Другие нейроны, расположенные в прилежащих областях, также секретируют дофамин, но посылают свои окончания в области мозга, расположенные вентральнее, особенно к гипоталамусу и лимбической системе. Полагают, что дофамин действует как тормозной медиатор в базальных ганглиях, но в некоторых других областях мозга его эффект, возможно, возбуждающий. Разрушение дофаминергических нейронов черного вещества является основной причиной болезни Паркинсона.

3. Ядра шва и серотониновая система. По средней линии моста и продолговатого мозга есть несколько тонких ядер, называемых ядрами шва. Многие нейроны этих ядер секре-тируют серотонин. Они посылают волокна в промежуточный мозг, некоторые из них идут к коре большого мозга, другие спускаются вниз к спинному мозгу. В спинном мозге серотонин, выделяемый из окончаний этих волокон, способен подавлять боль. В области промежуточного мозга и большого мозга серотонин почти наверняка оказывает мощное тормозное действие, помогая развитию нормального сна, что мы обсудим в отдельной статье на сайте (просим вас пользоваться формой поиска выше).

4. Гигантоклетонные нейроны возбуждающей области ретикулярной формации и ацетилхолиновая система. Ранее мы обсуждали гиган-токлеточные нейроны (гигантские клетки) возбуждающей области ретикулярной формации моста и среднего мозга. Волокна этих крупных нейронов сразу делятся на две ветви: одна направляется вверх к более высоким уровням мозга, а другая идет вниз в составе ретикулоспинального тракта к спинному мозгу. В терминалах этих волокон секретируется ацетилхолин. В большинстве случаев он действует как возбуждающий нейромедиатор. Активация этих холинергических нейронов ведет к внезапному пробуждению и возбуждению нервной системы.

в) Другие нейромедиаторы и нейрогормоны, секретируемые в мозге. Далее перечислены (без описания их функций) другие нейрогормональные вещества, функционирующие либо в специфических синапсах, либо путем выделения в жидкости мозга: энкефалины, гамма-аминомасляная кислота, глутамат, вазопрессин, адренокортикотропный гормон, адреналин, гистамин, эндорфины, ангиотензин II, нейротензин. Следовательно, в мозге имеется множество нейрогормональных систем, активация каждой из которых играет собственную роль в регуляции различных сторон мозговой деятельности.

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Источник

Гуморальная регуляция организма

Когда вы опаздываете и стараетесь изо всех сил успеть на троллейбус, который вот-вот отъедет от остановки, вы чувствуете, как сильнее начинает биться сердце. А потом, когда в троллейбус запрыгнуть все-таки удалось, некоторое время стараетесь отдышаться и унять дрожь в ногах.

Эти изменения в организме происходят благодаря сложному механизму нейрогуморальной регуляции, сформированному в процессе эволюции, чтобы человек смог наиболее оптимально приспособиться к изменяющимся условиям внешней среды.

Влияние нейрогуморальной регуляции на организм

Нейрогуморальная регуляция обеспечивает практически все процессы жизнедеятельности организма:

Нервная и гуморальная системы у высших животных и человека работают в тандеме и при слаженной работе обеспечивают быструю реакцию на изменяющиеся условия внешней среды.

Как вы можете заметить, слово нейрогуморальная состоит из двух частей — нервная и гуморальная регуляция.

В данной статье мы подробнее разберем гуморальную регуляцию, хотя стимулы к выделению биологически активных веществ дает нервная система.

Гуморальная регуляция (от humor — «жидкость») обеспечивается с помощью различных жидкостей организма и растворенных в них биологически активных веществ (гормонов, ферментов, медиаторов и т.д.).

Гормоны (от греческого — hormao «приводить в движение», «побуждать») — вещества, синтезирующиеся железами внутренней секреции, обладающие способностью воздействовать через рецепторы на процессы, происходящие в живой клетке. Для каждого типа гормонов существуют свои рецепторы, которые подходят друг к другу, как ключик к замку. И если это взаимодействие ломается, то в организме происходят серьезные заболевания. Например, механизм развития сахарного диабета описан на странице 49 учебника «Биология 8 класс» под редакцией Сивоглазова И.В.

Нейрогуморальная что это такое. Смотреть фото Нейрогуморальная что это такое. Смотреть картинку Нейрогуморальная что это такое. Картинка про Нейрогуморальная что это такое. Фото Нейрогуморальная что это такое

Виды желез и задачи гормонов в организме

В организме гормоны выделяются железами – специальными органами, состоящими из секреторных клеток, и синтезирующими определенные вещества. Железы вырабатывают не только гормоны, но и другие вещества или секреты, помогающие работе внутренних органов.

По взаимодействию с внешней средой железы делятся на три типа:

Дирижером в слаженном оркестре желез внутренней секреции является гипофиз. Именно в нем вырабатываются гормон роста и тиреотропный, адренокортикотропный, гонадотропные гормоны, которые отдают команду железам внутренней секреции выделить необходимый набор веществ, чуткому влиянию которых подчиняются органы и ткани организма.

Еще одна железа, спрятанная в толще головного мозга, с помощью гормона мелатонина отвечает за режим сна и бодрствования, участвует в регуляции процессов возрастных изменений и оказывает влияние на углеводный обмен. Она называется эпифиз, второе ее название – шишковидное тело или по-латыни corpus pineale. За такое название стоит благодарить неизвестного древнего анатома, который впервые увидел ее на вскрытии и за сходство с шишкой дал название.

Характерно для гуморальной регуляции организма человека то, что задачи гормонов в организме многочисленны. Они могут как стимулировать функцию, так и угнетать ее. Биологически активные вещества влияют на:

Пример нейрогуморальной регуляции

На примерах из жизни сложные вещи понимаются лучше. И нейрогуморальная регуляция не исключение.

Ранним утром семиклассник Ваня просыпается от аромата свежей булочки с творогом, которую бабушка испекла на завтрак. Мальчик заходит на кухню, и от запаха и вида лакомства его рот наполняется слюной.

Он садится за стол, кладет в рот ароматный кусочек, начинает пережевывать, а в желудке в это время выделяется желудочный сок.

По-научному процесс можно описать так — раздражаются механорецепторы полости рта — сигнал поступает в продолговатый мозг (задействована нервная система). Из продолговатого мозга к клеткам желудка отправляется сигнал, и желудок начинает готовиться к приему пищи и выделять ферменты (пепсин и другие).

Булочка по пищеводу попадает в желудок.

Пепсин расщепляет белок до аминокислот. В стенке желудка есть рецепторы, которые чувствуют присутствие аминокислоты. Аминокислота связывается с рецепторами, организм понимает, что часть белков уже переварилась, и уменьшает выработку пепсина. В тоже время активно включается поджелудочная железа с выработкой пищеварительных секретов и гормонов, и с помощью веществ осуществляется гуморальная регуляция.

Нейрогуморальная что это такое. Смотреть фото Нейрогуморальная что это такое. Смотреть картинку Нейрогуморальная что это такое. Картинка про Нейрогуморальная что это такое. Фото Нейрогуморальная что это такое

Но в процесс пищеварения могут вмешаться внешние факторы, например контрольная по алгебре. А мы помним, что на внешние факторы первой реагирует вегетативная нервная система (НС), которая делится на симпатическую и парасимпатическую. Легко запомнить, что за что отвечает: симпатическая — стресс, парасимпатическая — покой.

Как думаете, в каком случае будет лучше происходить пищеварение: когда нужно решить 10 задачек, или когда на последней парте можно спокойно считать ворон, глядя в окно?

При стрессе начинает выделяться гормон симпатической НС — адреналин. Контейнера с адреналином в организме нет, так откуда же берется этот гормон?

Адреналин выделяют надпочечники, но прямого сообщения у надпочечников и желудка нет. Значит, гормону каким-то образом нужно попасть к желудку. Надпочечники выбрасывают гормон в кровоток, и уже с током крови гормон разносится по всему организму, ослабляет работу желудка, позволяя мобилизоваться и справиться со стрессом.

Парасимпатическая НС, наоборот, усиливает работу желудка. Поэтому, чтобы хорошо переварить тортик, не надо нервничать.

Для проверки знаний по теме предлагаем пройти тест, а чтобы уверенно с ним справиться, рекомендуем повторить параграф 8 в учебнике Биология 8 класс под редакцией В.И.Сивоглазова.

Источник

Эндокринная система. Норма и патология

Эндокринная система как явление природы

Эндокринная система, она же система нейрогуморальной регуляции (досл. «нервно-жидкостного управления»), чрезвычайно сложна. Ее структура, состав и функционирование находятся, по всей видимости, на пределе того, что в принципе может исследовать и постичь современная наука, вооруженная могучим (как ей кажется) инструментальным, лабораторно-аналитическим и вычислительным арсеналом. Целый раздел медицины, называемый эндокринологией, занимается изучением этой системы, ее нормальной работы, различных ее дисфункций и заболеваний, а также способов лечения последних. Целый сектор фармакологии занят разработкой, синтезом и совершенствованием т.н. гормонсодержащих препаратов; несмотря на хроническую проблему побочных эффектов, обойтись без этой группы лекарственных средств сегодня уже невозможно.

Относящиеся к эндокринной системе органы (железы), ткани или клетки определенного типа, – к примеру, клетки Кульчицкого в слизистой кишечника, – вырабатывают особые органические соединения, которые обычно называют биоактивными регуляторами, нейромедиаторами, сигнальными биохимическими веществами, но чаще всего просто гормонами. Это слово в переводе с греческого означает «возбуждать», «побуждать» или, более современным языком, «активировать». Гормоны поступают непосредственно в кровоток; малейшие колебания их концентрации в живых тканях улавливаются специфическими клетками-рецепторами, чувствительными к той или иной группе гормонов и способными реагировать на гормональные «команды», – например, повышением температуры тела, снижением кровяного давления в сосудах, интенсивным лактогенезом в молочных железах, и мн.др. Таким способом запускаются, форсируются, тормозятся или полностью подавляются, – словом, контролируются, – практически все физиологические и психические процессы в организме. При этом каждая железа секретирует, как правило, несколько гормонов, а каждый гормон в свою очередь влияет на несколько взаимосвязанных процессов.

Синонимический термин «нейрогуморальная регуляция» не случайно содержит корень «нейро-». Согласно современным представлениям, эндокринная система играет важнейшую, исключительную роль в жизнедеятельности организма, но все же не является по отношению к нему «верховной властью». Иерархическое главенство принадлежит центральной нервной системе (ЦНС), т.е. головному и спинному мозгу. Гормоны отвечают за всё, однако секреторной активностью самих эндокринных желез управляют особые церебральные образования и придатки, – прежде всего, связка гипоталамус-гипофиз в нижней области головного мозга, в т.н. промежуточном мозге, – используя для этого сигнальные электрохимические импульсы и целую паутину нейронных каналов связи (в IT такую внутреннюю сеть назвали бы интранетом). Учитывая сказанное, эндокринологию сегодня все чаще отождествляют с нейроэндокринологией (которая полвека назад считалась отдельным направлением), а группу расстройств, ранее традиционно называемых гормональными, интерпретируют как нейроэндокринные заболевания или дисфункции.

Трудно сказать, почему у эволюционирующих млекопитающих возникла столь сложная, многоступенчатая и многоэлементная нейроэндокринная система. Как известно, природа больше всего заботится о целесообразности, и меньше всего – о том, чтобы человеку было удобно ее изучать. Возможных путей и вариантов у природы всегда очень много; скорее всего, бесконечно много. Регулировать жизнедеятельность высших организмов наверняка можно было бы как-нибудь иначе, и желательно – попроще. Однако нельзя отрицать следующее. Человек современный, разумный и технологический, пока еще очень далек от создания искусственной системы, подобной ему самому, – системы столь же компактной, энергетически экономной и эффективной, обладающей сразу пятью автономными сенсорными блоками и двумя универсальными манипуляторами; системы, оптимально сочетающей силу, гибкость и подвижность, безусловные и условные рефлексы, сознание и бессознательное; вдобавок системы самовоспроизводящейся, в какой-то степени самообучающейся и, главное, сохраняющей гомеостаз (постоянство внутренних условий), т.е. самонастраивающейся практически под любые внешние условия. Поэтому сегодня нам остается только восхититься, поблагодарить природу за нашу удивительную эндокринную систему – и продолжить упорное исследование ее бесчисленных загадок.

Основные эндокринные железы

Нередко можно встретить выражение «главная эндокринная железа», причем в разных источниках эта роль отводится то гипофизу, то гипоталамусу. Никто не знает, какие открытия будут сделаны завтра, поэтому ограничимся осторожным повторением вышесказанного: насколько нам известно сегодня, активность нейроэндокринной системы (по крайней мере, большинства желез внутренней секреции) контролируется парой гипоталамус-гипофиз. Кроме того, к важнейшим функциям гипофиза относится продукция соматотропного гормона, регулирующего процессы роста и формирования организма.

Эпифиз (шишковидное тело головного мозга) один из центральных нейроэндокринных регуляторов. Является своеобразным тормозом или ограничителем, который блокирует чрезмерный «разгон» эндокринных желез. В частности, нормализует секрецию соматотропина и половых гормонов, предотвращает опухолевые процессы.

Щитовидная железа участвует в регуляции метаболизма, прежде всего усвоения йода и кальция; влияет на многие зависимые системы и процессы (от общего энергообмена и интеллектуальной продуктивности до регенерации тканей опорно-двигательного аппарата).

Паращитовидные (околощитовидные) железы регулируют состояние костных и мышечных тканей, внутриглазных структур, почек.

Надпочечники вырабатывают, по современным данным, около полусотни сигнальных веществ. Наиболее известные и изученные функции – обеспечение водно-солевого, углеводного, минерального, белкового обмена, продукция мужских и женских половых гормонов (наряду с половыми железами-гонадами). Знаменитые глюкокортикостероидные гормоны, вырабатываемые корой надпочечников, не являются, конечно, панацеей и могут приводить к многочисленным нежелательным эффектам (особенно при пероральном приеме), однако зачастую оказываются единственным «спасательным кругом» благодаря выраженному противовоспалительному, антиаллергическому, иммуномодулирующему, противошоковому и антистрессовому действию. Не менее известны такие биорегуляторы, как адреналин и норадреналин (катехоламиновые гормоны, продуцируемые мозговым веществом надпочечников).

Параганглии особые скопления клеток, которые с полным правом можно назвать нейроэндокринными: отвечают за чувствительность, регулируют обмен хрома и одновременно секретируют катехоламины, подобно надпочечникам.

Поджелудочная железа функционально относится к пищеварительной системе, однако содержит незначительный (1-3% от массы железы) объем эндокринных клеток, сконцентрированных в т.н. островках Лангерганса и продуцирующих инсулин – гормон-регулятор уровня глюкозы в крови.

Яички (у мужчин), яичники (у женщин) – секретируют половые гормоны (андрогены и эстрогены). Эндокринную роль выполняет также плацента при вынашивании беременности.

Вилочковая железа (тимус) производит, в основном, иммунорегулирующие гормоны.

Следует отметить, что к настоящему времени известны далеко не все функции эндокринных желез и вырабатываемых ими гормонов; здесь приводятся лишь наиболее важные и исследованные из них.

Наиболее распространенные эндокринные заболевания

Количество самостоятельных болезней и синдромов, связанных с нарушениями гормонального баланса, сегодня оценивается на уровне примерно шести тысяч. Иными словами, большинство известных современной медицине болезней (около десяти тысяч) действительно являются гормональными. Некоторые из них сегодня грозят приобрести пандемический характер, другие встречаются спорадически редко; одни являются врожденными и генетически обусловленными, другие приобретаются в течение жизни под действием многочисленных этиопатогенетических факторов (травмы, опухоли, воспаления и т.д.).

Наиболее распространенным и известным эндокринно-метаболическим заболеванием следует, по-видимому, считать сахарный диабет. Очень распространена также патология щитовидной железы, в частности, эндемичные йододефицитные состояния, гипертиреоз, тиреоидит и мн. др. Выраженное негативное влияние на весь организм, его формирование, строение, внешний облик, функционирование, – оказывают аномалии и поражения желез, продуцирующих половые гормоны, кортикоиды, соматотропин. Даже известный предменструальный синдром у женщин представляет собой не что иное, как транзиторный, циклически повторяющийся и преходящий гормональный дисбаланс.

В целом, эндокринологии приходится мыслить воистину глобально и системно, имея дело с огромным количеством перекрестно-связанных процессов, нормальных и патологических. Однако заболевания этой группы, некогда бывшие совершенно непостижимыми, в настоящее время успешно диагностируются и лечатся. Важно лишь обратиться к врачу вовремя, – то есть как можно раньше, – пока изменения не приобрели необратимый характер.

Источник

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *